ผังมโนทัศน์สาระการเรียนรู้






ตอนที่ 1 ลักษณะทางพันธุกรรมและกระบวนการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม
สาระสำคัญประจำหน่วย
          1. ลักษณะทางพันธุกรรม คือ ลักษณะต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตที่ถ่ายทอดจากพ่อแม่ไปยังรุ่นลูกรุ่นหลานและรุ่นต่อ ๆ ไป เช่น สีตา สีผิว การมีลักยิ้ม และลักษณะของเส้นผม
          2. ภายในนิวเคลียสของเซลล์ประกอบด้วยไมโครทินที่มีลักษณะเป็นสายยาวขดพันกัน โครมาทิน ประกอบด้วยโปรตีนและดีเอ็นเอ ซึ่งดีเอ็นเอทำหน้าที่เป็นสารพันธุกรรม
          3. เมื่อเซลล์มีการแบ่งตัว โครมาทินจะขดแน่นมากจนมีลักษณะเป็นแท่ง เรียกว่า โครโมโซม ซึ่งการแบ่งเซลล์มี 2 ประเภท คือ การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส และการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส
          4. การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส เป็นการแบ่งเซลล์เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ของร่างกาย โดยแบ่งเซลล์เดิมออกเป็นเซลล์ใหม่ 2 เซลล์ที่มีจำนวนโครโมโซมเท่าเดิม
          5. การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส เป็นการแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ โดยแบ่ง 2 ครั้ง ทำให้ได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์ที่มีจำนวนโครโมโซมลดลงเป็นครึ่งหนึ่งจากเซลล์เดิม
          6. จำนวนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมักมีจำนวนไม่เท่ากัน โดยส่วนใหญ่โครโมโซมจะเหมือนกันเป็น คู่ เรียกว่า ฮอมอโลกัสโครโมโซม
          7. ดีเอ็นเอเป็นสารพันธุกรรมที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่เรียกว่า นิวคลีโอไทด์ ซึ่งหนึ่งนิวคลีโอไทด์ ประกอบด้วยองค์ประกอบ 3 ส่วน คือ น้ำตาลเพนโทสชนิดดีออกซีไรโบส เบสไนโตรเจน และหมู่ฟอสเฟตซึ่งทำหน้าที่เชื่อมต่อระหว่างนิวคลีโอไทด์ของแต่ละหน่วยในสายดีเอ็นเอ
          8. เบสไนโตรเจนแบ่งเป็น 4 ชนิด ได้แก่ เบสอะดีนีน (adenine: A) เบสกวานีน (guanine: G) เบสไทมีน
(thymine: T) และเบสไซโทซีน (cytosine: C)
          9. สายดีเอ็นเอประกอบด้วยพอลินิวคลีโอไทด์ 2 สายพันกันเป็นเกลียวคู่ เชื่อมกันโดยเบส ซึ่งเบส A จะจับคู่กับเบส T และเบส C จะจับคู่กับเบส G
          10. ยีน คือ ช่วงลำดับเบสของนิวคลีโอไทด์บนสายดีเอ็นเอ ซึ่งควบคุมลักษณะแต่ละลักษณะของสิ่งมีชีวิตยีนอยู่เป็นคู่ คือ มี 2 แอลลีล โดยแต่ละแอลลีลอยู่บนแต่ละโครโมโซมที่เป็นคู่กัน (homologous chromosome)
          11. ลักษณะต่าง ๆ ที่แสดงออกในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด เรียกว่า ฟีโนไทป์ ส่วนลักษณะของยีนที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตเรียกว่า จีโนไทป์
          12. พงศาวลี คือ แผนภาพแสดงการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของคนในครอบครัว
          13. โรคทางพันธุกรรมที่ถ่ายทอดทางออโตโซมของแอลลีลเด่น จะแสดงอาการของโรคได้เมื่อโครโมโซมมีแอลลีลเด่นปรากฏอยู่
          14. โรคทางพันธุกรรมที่ถ่ายทอดทางออโตโซมของแอลลีลด้อย จะแสดงอาการของโรคได้เมื่อโครโมโซมมีแอลลีลด้อยปรากฏอยู่ทั้งคู่ แต่ถ้าแอลลีลด้อยอยู่กับแอลลีลเด่นจะเป็นพาหะของโรค
          15. โรคทางพันธุกรรมที่ถ่ายทอดทางโครโมโซมเพศ ในเพศหญิงจะแสดงอาการของโรคเมื่อมีแอลลีลทั้งคู่เป็นแอลลีลที่ควบคุมลักษณะด้อย ส่วนในเพศชายถ้าปรากฏแอลลีลด้อยเพียงแอลลีลเดียวก็จะแสดงอาการของโรคออกมาเนื่องจากไม่มีแอลลีลเหล่านี้บนโครโมโซม Y
          16. ยีนหมู่เลือดระบบ ABO มีรูปแบบของแอลลีลที่ควบคุม คือ แอลลีล IA และ IB ซึ่งเป็นแอลลีลเด่น และแอลลีล i ซึ่งเป็นแอลลีลด้อย
          17. การกลายหรือมิวเทชัน คือ การแปรผันของหน่วยพันธุกรรมที่ทำให้สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกรุ่นหลานมีลักษณะผิดแผกไปจากพ่อแม่ ซึ่งเกิดขึ้นได้ทั้งเซลล์สืบพันธุ์และเซลล์ร่างกาย
          18. การแปรผันทางพันธุกรรม ก่อให้เกิดเป็นความหลากหลายทางชีวภาพ

Key words
          โครโมโซม : บริเวณที่เก็บสารพันธุกรรม
          การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส : จำนวนเซลล์ของร่างกายโดยเซลล์เดิมออกเป็นเซลล์ใหม่ 2 เซลล์
          การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส : เป็นการแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ โดยแบ่ง 2 ครั้ง ทำให้ได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์ที่มีจำนวนโครโมโซมลดลงเป็นครึ่งหนึ่งจากเซลล์เดิม
          ฮอมอโลกัสโครโมโซม : โครโมโซมที่เหมือนกันเป็นคู่
          พงศาวลี : แผนภาพแสดงการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม
          อัลลีล : ยีนแต่ละคู่จะควบคุมลักษณะเดียวกันที่อยู่กันเป็นคู่
          มิวเตชัน : การกลายพันธุ์


ลักษณะทางพันธุกรรม
          กรรมพันธุ์หรือพันธุกรรม (heredity) เป็นการถ่ายทอดลักษณะต่าง ๆ จากพ่อแม่ไปยังลูกหลานหรือรุ่นต่อ ๆ ไปทางการสืบพันธุ์ โดยลักษณะต่าง ๆ ที่ถ่ายทอดได้ นี้เรียกว่า ลักษณะทางพันธุกรรม (genetic character) และเรียกการศึกษาการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตว่า พันธุศาสตร์ (genetics) โดยตัวอย่างลักษณะทางพันธุกรรมบางอย่างที่แตกต่างกัน เช่น ผมตรง ผมหยิก ตาสองชั้น ตาชั้นเดียว เป็นต้น




          การจะตัดสินว่าลักษณะใดเป็นลักษณะที่ถ่ายทอดได้ทางพันธุกรรมในคนจะต้องศึกษาและใช้ข้อมูลจากการสังเกตและเปรียบเทียบลักษณะต่าง ๆ ที่ปรากฏในครอบครัวระหว่างสมาชิกที่อยู่ในครอบครัวเดียวกันหรือคนในเครือญาติที่ใกล้ชิดกันในรุ่นต่อ ๆ มาหลายชั่วรุ่น (generation) จากหลาย ๆ ครอบครัว

โครโมโซม ยีน และสารพันธุกรรม
          เกรกอร์ โยฮันน์ เมนเดล (Gregor Johann Mendel) ได้ศึกษาและพบว่าถั่วลันเตาที่เกิดจากการผสมพันธุ์กันในแต่ละครั้งจะมีลักษณะบางอย่างปรากฏอยู่เสมอในรุ่นต่อ ๆ ไป ซึ่งเป็นกฎเกณฑ์การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม เรียกว่า กฎของเมนเดล ซึ่งเป็นกฎที่สำคัญอย่างยิ่งทางพันธุศาสตร์ ต่อมาได้มีผลงานของนักวิทยาศาสตร์คนอื่น ๆ ประกอบกับมีการปรับปรุงกล้องจุลทรรศน์และเทคนิคต่าง ๆ ทำให้พบว่าภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตมีโครโมโซมเป็นโครงสร้างถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม

          ความสัมพันธ์ระหว่างโครโมโซม ยีน และสารพันธุกรรม
                    นิวเคลียส เป็นส่วนที่สำคัญที่สุดของเซลล์ ภายในมีโครงสร้างที่มีลักษณะเป็นเส้นใยเล็ก ๆ ขดพันกันอยู่จำนวนมาก เรียกโครงสร้างนี้ว่า โครมาทิน (chromatin) โครมาทินประกอบด้วยดีเอ็นเอ (DNA: deoxyribonucleic acid) ขดจับตัวกับโปรตีน
                    เมื่อมีการแบ่งเซลล์ โครมาทินจะขดแน่นมากขึ้นจนมีลักษณะเป็นแท่ง ๆ เรียกว่า โครโมโซม (chromosome) มีลักษณะคล้ายตัว x ในแต่ละโครโมโซมประกอบด้วย 2 โครมาทิด (chromatid) ยึดติดกันตรงตำแหน่งที่เรียกว่า เซนโทรเมียร์ (centromere) โครโมโซมหนึ่ง ๆ จะมียีนอยู่บนโครโมโซมเป็นพัน ๆ ยีน ยีนทำหน้าที่ควบคุมลักษณะต่าง ๆ มีองค์ประกอบเป็น ดีเอ็นเอ หรือที่เรียกว่า สารพันธุกรรม ซึ่งเป็นองค์ประกอบสำคัญที่พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ทั้งพืช สัตว์ และสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว







          การแบ่งเซลล์
                    การแบ่งเซลล์ของสิ่งมีชีวิตจะมีขั้นตอนที่แน่นอนและเป็นระเบียบ เมื่อเซลล์กำลังแบ่งตัวเราจะเห็นลักษณะของโครโมโซมได้อย่างชัดเจน แต่จะไม่เห็นโครโมโซมในเซลล์ที่ไม่มีการแบ่งตัว การแบ่งเซลล์แบ่งออกเป็น 2 ลักษณะ คือ 
                    การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส
                              เป็นการแบ่งเซลล์เดิมออกเป็นเซลล์ใหม่ 2 เซลล์ เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ของร่างกาย ที่มีพันธุกรรมเหมือนเซลล์เดิมทุกประการ ซึ่งวัฏจักรของเซลล์ (cell cycle) แบ่งเป็น 2 ระยะ ดังนี้
                              1. ระยะอินเตอร์เฟส (interphase) เป็นระยะที่เซลล์มีการเจริญเติบโตเต็มที่พร้อมที่จะแบ่งตัว แบ่งเป็น 3 ระยะ คือ
                                        1.1 ระยะก่อนการสร้างดีเอ็นเอ เรียกว่า ระยะจี 1 (G1 phase) เป็นระยะที่เซลล์สร้างส่วนประกอบต่าง ๆ เพื่อเตรียมตัวในการใช้สร้างดีเอ็นเอ
                                        1.2 ระยะที่มีการสร้างดีเอ็นเอ เรียกว่า ระยะเอส (S phase) เป็นระยะที่มีการจำลองตัวของดีเอ็นเอ ซึ่งเป็นการจำลองตัวเองของโครโมโซมขึ้นมาอีก 1 ชุด
                                        1.3 ระยะหลังสร้างดีเอ็นเอ เรียกว่า ระยะจี 2 (G2 phase) เป็นระยะที่เซลล์เริ่มสร้างส่วนประกอบอื่น ๆ เพื่อเตรียมตัวเข้าสู่กระบวนการแบ่งตัวแบบไมโทซิสต่อไป โดยนิวเคลียสยังมีเยื่อหุ้มอยู่
                              2. ระยะการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส เป็นระยะที่มองเห็นการเปลี่ยนแปลงรูปร่างลักษณะของโครโมโซมชัดเจน โดยมีการเปลี่ยนแปลงเป็นระยะ ๆ ดังนี้
                                        1. ระยะโพรเฟส โครมาทินขดกันแน่นและหดสั้นเข้า ปรากฏเห็นเป็นแท่งโครโมโซม
                                        2. ระยะเมทาเฟส โครโมโซมมาเรียงตัวอยู่บริเวณกึ่งกลางเซลล์
                                        3. ระยะแอนาเฟส โครมาทิดของโครมาโซมแต่ละแท่งเริ่มแยกออกจากกัน
                                        4. ระยะเทโลเฟส โครมาโซมแยกตัวออกจากกันมากยิ่งขึ้น และเคลื่อนที่ไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์
                                        5. ระยะเทโลเฟสตอนปลาย มีการแบ่งไซโทพลาซึม โครโมโซมเริ่มคลายตัวกลับเป็นโครมาทิน และแยกออกเป็น 2 กลุ่ม ทำให้ได้เซลล์ใหม่ 2 เซลล์




                    เซลล์จะมีการเปลี่ยนแปลงเป็นระยะต่าง ๆ จนสิ้นสุดกระบวนการเปลี่ยนแปลงในนิวเคลียสเมื่อโครมาทิดแยกออกไปคนละขั้ว ดังรูปที่ 3.4 จากนั้นจะเริ่มแบ่งไซโทพลาซึม ในเซลล์สัตว์เยื่อหุ้มเซลล์จะคอดเข้าไปบริเวณกลางเซลล์ จนในที่สุดจะแยกออกเป็นเซลล์ใหม่ 2 เซลล์ ส่วนในเซลล์พืชจะมีการสร้างแผ่นกั้นเซลล์ (cell plate) กั้นตรงกลางระหว่างนิวเคลียสทั้ง 2 กลุ่ม ต่อมาแผ่นกั้นเซลล์จะกลายเป็นส่วนของผนังเซลล์ซึ่งกั้นระหว่างเซลล์ใหม่ทั้ง 2 เซลล์
                    การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสจะเกิดในเซลล์ร่างกาย (somatic cell) ส่วนเซลล์สืบพันธุ์ จะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส (meiosis)
                    การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส
                              การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส มีการแบ่ง 2 ครั้งติดต่อกัน คือ ไมโอซิส I แต่ละเซลล์มีจำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง (จำนวนโครโมโซมเป็น n) และไมโอซิส II โครมาทิดของแต่ละโครโมโซมจะแยกออกจากกัน และในที่สุดทำให้ได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์ และเมื่อเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียรวมกับเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ จำนวนโครโมโซมจะเท่ากับเซลล์ตอนเริ่มต้นอีกครั้ง (จำนวนโครโมโซมเป็น 2n) เพื่อรักษาจำนวนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตให้เท่าเดิม ในสิ่งมีชีวิตชนิด (species) เดียวกันจะมีจำนวนโครโมโซมเท่ากันและมักเป็นเลขคู่




                              โครโมโซมในเซลล์ร่างกายแต่ละเซลล์จะมีขนาดและรูปร่างที่เหมือนกันเป็นคู่ ๆ เรียกว่า ฮอมอโลกัสโครโมโซม (homologous chromosome) เช่น ในมนุษย์มีจำนวน 46 โครโมโซม จึงมีฮอมอโลกัสโครโมโซมจำนวน 23 คู่ เป็นโครโมโซมที่ไม่เกี่ยวข้องกับเพศ 22 คู่ และมีเหมือนกันทั้งในเพศหญิงและเพศชาย เรียกว่า ออโตโซม (autosome) ส่วนที่เหลืออีก 1 คู่เป็นโครโมโซมเพศ (sex chromosome) โดยในเพศหญิงโครโมโซมเพศจะเป็นโครโมโซม XX ส่วนในเพศชายโครโมโซมเพศจะเป็น XY ดังนั้นในเพศหญิงจะมีโครโมโซมเป็น 44 + XX ส่วนในเพศชายจะเป็น 44 + XY

          โครโมโซมและการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม
                    ดีเอ็นเอที่อยู่บนโครโมโซมเป็นสารพันธุกรรมที่บรรจุรหัสข้อมูลทางพันธุกรรมไว้ และเป็นองค์ประกอบสำคัญในการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม
                    โครงสร้างของดีเอ็นเอ
                              ดีเอ็นเอ ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่เรียกว่า นิวคลีโอไทด์ (nucleotide) ต่อกันเป็นสายยาว โดยแต่ละนิวคลีโอไทด์ประกอบด้วยองค์ประกอบ 3 ส่วน คือ น้ำตาลเพนโทส (pentose sugar) ชนิดดีออกซีไรโบส เบสไนโตรเจน (nitrogenous base) มี 4 ชนิด คือ เบสอะดีนีน (adenine: A) เบสกวานีน (guanine: G) เบสไทมีน(thymine: T) และเบสไซโทซีน (cytosine: C) และหมู่ฟอสเฟต (phosphate group)
                              เมื่อนิวคลีโอไทด์หลาย ๆ หน่วยมาเรียงต่อกัน จะมีการสร้างพันธะระหว่างหมู่ฟอสเฟตของนิวคลีโอไทด์หนึ่งกับน้ำตาลเพนโทสของนิวคลีโอไทด์ถัดไปทำให้ได้สายยาว เรียกว่า พอลินิวคลีโอไทด์ (polynucleotide) โดยสายของดีเอ็นเอจะประกอบด้วย พอลินิวคลีโอไทด์ 2 สายพันกันเป็นเกลียวคู่ โดยเบส A จะจับคู่กับเบส T และเบส C จะจับคู่กับเบส G

                    ดีเอ็นเอกับลักษณะทางพันธุกรรม
                              ดีเอ็นเอมีความแตกต่างกันมากมายหลายแบบขึ้นอยู่กับการจัดเรียงลำดับเบสของสายพอลินิวคลีโอไทด์ที่แตกต่างกันทั้ง 4 ชนิด คือ A, T, C และ G ดีเอ็นเอเป็นสารพันธุกรรมซึ่งทำหน้าที่ถ่ายทอดและควบคุมลักษณะทางพันธุกรรม โดยมีคุณสมบัติที่สำคัญ ดังนี้
                              1. ดีเอ็นเอสามารถจำลองตัวเองได้ จึงทำให้สามารถถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมไปกับโครโมโซม
                              2. ดีเอ็นเอสามารถควบคุมให้เซลล์สามารถสังเคราะห์สารต่าง ๆ เพื่อแสดงลักษณะทางพันธุกรรม
                              3. ดีเอ็นเอมีการเปลี่ยนแปลงสลับที่ลำดับเบสได้มากมายหลายแบบ การเปลี่ยนแปลงเช่นนี้ทำให้เกิดลักษณะทางพันธุกรรมที่ผิดแผกไปจากเดิม ซึ่งเป็นวิธีการหนึ่งที่ทำให้เกิดความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต
                              ลำดับเบสของนิวคลีโอไทด์บนสายดีเอ็นเอคือยีนซึ่งเป็นคำสั่งทางพันธุกรรมที่ควบคุมการสังเคราะห์โปรตีน โดยยีนแต่ละคู่จะควบคุมลักษณะเดียวกันแต่มีได้หลายรูปแบบ เรียกว่า แอลลีล (allele) ซึ่งยีนที่เป็นแอลลีลกันจะอยู่บนฮอมอโลกัสโครโมโซมตำแหน่งเดียวกันเสมอ
                              ลักษณะต่าง ๆ ที่แสดงออกในสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด เช่น สูง–เตี้ย ผมหยิก–ผมตรง เรียกว่า ฟีโนไทป์ (phenotype) ส่วนลักษณะของยีนที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตเรียกว่า จีโนไทป์ (genotype) เขียนแทนด้วยอักษรภาษาอังกฤษเป็นคู่ เช่น TT, Tt และ tt {T เป็นแอลลีลเด่น (dominant allele)} และ t เป็นแอลลีลด้อย (recessive allele)
                              กฎทางพันธุศาสตร์ของเมนเดลอธิบายไว้ว่า “สิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะมีสิ่งที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรม (แอลลีลของยีน) อยู่กันเป็นคู่ ๆ แต่ละคู่จะแยกออกจากกันเมื่อมีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ทำให้เซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์มีสิ่งควบคุมอยู่เพียง 1 หน่วย และเมื่อเซลล์สืบพันธุ์ผสมกัน สิ่งที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมนี้ก็จะกลับเข้ามาคู่กันอีก” เมนเดลอธิบายว่า เมื่อผสมพันธุ์ถั่วลันเตาต้นสูงพันธุ์แท้ TT กับต้นเตี้ยแคระพันธุ์แท้ tt จะได้ลูกรุ่น F1 ที่มีจีโนไทป์เป็น Tt และมีฟีโนไทป์เป็นต้นสูงทั้งหมด และถ้านำลูกรุ่น F1 มาผสมกันเองก็จะได้รุ่นลูก F2 ที่มีจีโนไทป์ 3 แบบ คือ TT, Tt และ tt และมีฟีโนไทป์ 2 ลักษณะ คือ ต้นสูงกับต้นเตี้ยในอัตราส่วน 3:1





การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมในมนุษย์
          การมีแผนภาพแสดงลำดับเครือญาติที่เรียกว่า พงศาวลี (dendrogram; family tree; genealogical tree) จะช่วยให้ทราบถึงลักษณะที่ผิดปกติหรือโรคที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมของคนในครอบครัวได้ โดยสัญลักษณ์ต่าง ๆ ที่ใช้ในการเขียนพงศาวลีมีดังนี้




          การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมแบ่งออกเป็น 2 ประเภท คือ การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมทางออโตโซม (โครโมโซมที่ไม่ใช่โครโมโซมเพศ) และการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมทางโครโมโซมเพศ

          การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมทางออโตโซม
                    การถ่ายทอดความผิดปกติของแอลลีลเด่น
                              โรคพันธุกรรมหลายโรคจะเกิดจากการถ่ายทอดความผิดปกติของแอลลีลที่ควบคุมลักษณะเด่น เช่น ลักษณะนิ้วเกิน ตัวอย่างการถ่ายทอดลักษณะนิ้วเกินของครอบครัวหนึ่งนำมาเขียนเป็นพงศาวลีได้ดังนี้






                              จากพงศาวลีจะเห็นได้ว่า การถ่ายทอดลักษณะนิ้วเกินของครอบครัวนี้เกิดขึ้นใน 2 ชั่วรุ่น คือรุ่นลูก F1 และรุ่นหลาน F2 โดยรุ่นลูกมีลูกชายและลูกสาวนิ้วเกินอย่างละ 1 คน และในรุ่นหลานมีหลานชายและหลานสาวนิ้วเกินอย่างละ 1 คนเช่นกัน ด้วยเหตุที่รุ่นพ่อแม่มีแอลลีลที่แสดงลักษณะนิ้วเกิน และรุ่นลูกรุ่นหลานได้รับการถ่ายทอดลักษณะดังกล่าวนี้มาทุกรุ่น แสดงว่าลักษณะนิ้วเกินเป็นลักษณะเด่น
                    การถ่ายทอดความผิดปกติของแอลลีลด้อย
                              อาการของโรคหรือลักษณะผิดปกติจากแอลลีลที่ควบคุมลักษณะด้อยจะไม่แสดงในผู้ที่เป็นเฮเทอโรไซกัส เนื่องจากถูกแอลลีลปกติที่ควบคุมลักษณะเด่นข่มเอาไว้ แต่จะเป็นพาหะ (carrier) สืบทอด เช่น โรคทาลัสซีเมีย (โรคโลหิตจางชนิดหนึ่ง) ผิวเผือก และ เซลล์เม็ดเลือดแดงเป็นรูปเคียว
          การถ่ายทอดลักษณะพันธุกรรมทางโครโมโซมเพศ
                    บนโครโมโซม X มีทั้งยีนที่ควบคุมลักษณะของเพศ และยีนที่ควบคุมลักษณะอื่น ๆ เช่น ยีนที่ควบคุมลักษณะตาบอดสี ยีนที่ควบคุมการสร้างของลิ่มเลือด (ยีนที่ควบคุมการแข็งตัวของเลือด) และยีนที่ควบคุมการเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อ ซึ่งถูกเรียกว่า ยีนที่เกี่ยวกับเพศ (sex-linked gene) หรือยีนที่เกี่ยวเนื่องกับโครโมโซม X (X-linked gene) ยีนที่มีอยู่เฉพาะบนโครโมโซม X ในเพศชายจะไม่มีคู่ และถ้ายีนนี้เป็นแอลลีลที่ควบคุมลักษณะด้อย ก็จะแสดงลักษณะด้อยนั้นออกมาได้เต็มที่ ซึ่งต่างจากเพศหญิง โอกาสที่จะแสดงลักษณะด้อยออกมาได้ต่อเมื่อเป็นแอลลีลที่ควบคุมลักษณะด้อยทั้งคู่ แต่ถ้าเป็นเฮเทอโรไซกัสเพสหญิงจะไม่แสดงลักษณะด้อยออกมา

          ตาบอดสี
          ตาบอดสี (color blindness) การเห็นสีตามปกติเป็นลักษณะเด่น (C) ส่วนการบอดสีเป็นลักษณะด้อย (c) โดยยีนที่ควบคุมการมองเห็นสีนี้มีอยู่เฉพาะบนโครโมโซม X ถ้าโครโมโซม X ทั้งคู่ของแม่มีแอลลีลที่ควบคุมลักษณะเด่นและลักษณะด้อยอยู่ด้วยกัน คือ XCXc ส่วนโครโมโซม X ของพ่อมียีนที่ควบคุมลักษณะเด่น คือ XCY ลูกที่เกิดมาเป็นชายเท่านั้นที่จะมีโอกาสตาบอดสี ส่วนลูกสาวไม่มีโอกาสเลย ดังแผนภาพต่อไปนี้




          จะเห็นได้ว่า ถ้าแม่เป็นพาหะ แต่งงานกับพ่อที่มีการมองเห็นสีปกติคือมีแอลลีลเด่น ลูกชายที่เกิดมาจะมีโอกาสตาบอดสีเท่ากับ 1 ใน 2 ส่วนลูกสาวตาปกติทุกคน แต่จะเป็นพาหะเท่ากับ 1 ใน 2 เท่ากัน แต่ถ้าพ่อตาบอดสีแต่งงานกับแม่ตาปกติที่ไม่มียีนด้อยแฝงอยู่ลูกชายที่เกิดมาจะไม่มีโอกาสเป็นโรคเลย แต่ลูกสาวทุกคนจะเป็นพาหะทุกคน
          หมู่เลือด
          หมู่เลือดระบบ ABO มีรูปแบบของยีนที่ควบคุมอยู่ 3 แบบ คือแอลลีล IA แอลลีล IB และแอลลีล ii โดยอาจมีจีโนไทป์แบบต่าง ๆ ได้เป็น IAIA, IAi, IBIB, IBi, IAIB และ ii ตามลำดับ โดยแอลลีล IA และ IB เป็นแอลลีลเด่น ส่วนแอลลีล i เป็นแอลลีลด้อย ดังนั้นคนที่มีจีโนไทป์เป็น IAIA และ IAi จะมีเลือดหมู่ A ถ้ามีจีโนไทป์เป็น IBIB และ IBi จะมีเลือดหมู่ B ถ้ามีจีโนไทป์เป็น IAIB จะมีเลือดหมู่ AB เนื่องจากเป็นแอลลีลเด่นทั้งคู่ และถ้ามีจีโนไทป์เป็น ii ก็จะมีเลือดหมู่ O
ิิ          นอกจากนี้สิ่งแวดล้อมยังมีอิทธิพลต่อฟีโนไทป์ คือ
                    1. สิ่งแวดล้อมภายใน หมายถึง สิ่งแวดล้อมที่อยู่ภายในของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ เป็นสิ่งแวดล้อมที่ควบคุมได้ยาก เช่น ระดับฮอร์โมน เพศ อายุ การเต้นของหัวใจ ความดันเลือด และการไหลเวียนของเลือด
                    2. สิ่งแวดล้อมภายนอก หมายถึง สิ่งที่อยู่ภายนอกร่างกายของสิ่งมีชีวิต แต่มีอิทธิพลต่อการแสดงออกของลักษณะต่าง ๆ เช่น แสง เสียง อุณหภูมิ อาหาร ยา สารเคมี และการออกกำลังกาย

การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม
          การกลายหรือมิวเทชัน (mutation)
                    คือ การแปรผันของหน่วยพันธุกรรมที่ทำให้สิ่งมีชีวิตรุ่นลูกรุ่นหลานมีลักษณะผิดแผกไปจากพ่อแม่ ซึ่งอาจจะมีลักษณะเด่นกว่าหรือด้อยกว่าพ่อแม่ การกลายอาจเกิดขึ้นได้จาก 2 สาเหตุใหญ่ ๆ คือ
                              1. การกลายที่เกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติ (spontaneous mutation) มีการเปลี่ยนแปลงอย่างช้า ๆ ค่อยเป็นค่อยไป และมักมีอัตราการเกิดต่ำ เป็นการเปลี่ยนแปลงที่ทำให้เกิดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต
                              2. การกลายที่เกิดขึ้นโดยวิธีการชักนำ (induced mutation) เช่น ใช้รังสีเอกซ์ชักนำให้ยีนของแมลงหวี่และยีนของข้าวเกิดการกลาย




                    การกลายนอกจากจะทำให้สิ่งมีชีวิตใหม่ที่มีลักษณะต่างไปจากเดิม โดยสิ่งมีชีวิตใหม่ที่ได้ต้องปรับตัวให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมจึงจะสามารถดำรงชีวิตอยู่ได้ นั่นคือ ถูกธรรมชาติคัดเลือกให้มีชีวิตอยู่รอด

          การคัดเลือกตามธรรมชาติ
                    ชาลส์ ดาร์วิน (Charles Darwin) นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ เป็นผู้เสนอทฤษฎีการคัดเลือกตามธรรมชาติ โดยอธิบายว่าเป็นการคัดเลือกตามธรรมชาติโดยสิ่งมีชีวิตที่ถูกธรรมชาติคัดเลือกไว้ให้มีชีวิตรอดนี้ จะสามารถผสมพันธุ์และถ่ายทอดลักษณะที่ปรับตัวได้ไปสู่รุ่นลูกรุ่งหลานและรุ่นต่อ ๆ ไปจนกระทั่งได้เป็นสปีชีส์ใหม่




          การคัดเลือกพันธุ์และปรับปรุงพันธุ์โดยมนุษย์
                    ความก้าวหน้าทางวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีที่มีมากขึ้น ทำให้มนุษย์สามารถคัดเลือกและปรับปรุงพันธุ์ทั้งพืชและสัตว์เพื่อให้ได้พันธุ์ที่ดีขึ้น มีลักษณะตามที่ต้องการ เช่น การปรับปรุงพันธุ์ข้าวขาวดอกมะลิ 105 โดยทำให้เกิดการกลายด้วยรังสีแกมมา ทำให้ได้ ข้าวพันธุ์ กข6 ซึ่งเป็นข้าวพันธุ์ใหม่ที่มีลักษณะดีกว่าเดิมเพิ่มเข้ามา คือให้ผลผลิตสูง และต้านทานโรคไหม้และโรคใบจุดสีน้ำตาล และข้าวพันธุ์ กข15 มีลักษณะประจำพันธุ์ คือ ต้นสูงประมาณ 140 เซนติเมตร บริเวณปลายเมล็ดบิดงอเล็กน้อย และมีคุณสมบัติต้านทานต่อโรคใบจุดสีน้ำตาล ทนแล้งและทนต่อการหักล้มได้ดี
                    นอกจากนี้ยังมีพืชและสัตว์พันธุ์ดีอีกมากมายที่เกิดจากการผสมพันธุ์และคัดเลือกพันธุ์ เพื่อให้มีลักษณะที่ดีขึ้น เช่น โคพันธุ์นม ไก่พันธุ์เนื้อ ไก่พันธุ์ไข่ ผลไม้ชนิดต่าง ๆ เช่น มะพร้าว ฝรั่ง ส้มโอ เงาะ เป็นต้น


ตอนที่ 2 เทคโนโลยีชีวภาพ

ผังมโนทัศน์สาระการเรียนรู้






สาระสำคัญประจำหน่วย
          1. เทคโนโลยีชีวภาพ คือ การใช้ประโยชน์จากสิ่งมีชีวิตหรือระบบของสิ่งมีชีวิต เพื่อผลิตผลิตภัณฑ์ที่เป็นประโยชน์ต่อมนุษย์
          2. หลักการของพันธุวิศวกรรม คือ การตัดต่อยีนโดยการตัดดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งแล้วนำไปต่อเชื่อมกับดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิตอีกหนึ่งชนิด เกิดเป็นดีเอ็นเอลูกผสมที่มีคุณสมบัติตรงตามต้องการเมื่อนำดีเอ็นเอสายผสมเข้าสู่เซลล์ผู้รับ จะทำให้ได้สิ่งมีชีวิตดัดแปรพันธุกรรม หรือจีเอ็มโอ (GMO)
          3. การโคลนในสัตว์ คือ การสร้างสัตว์ตัวใหม่ขึ้นมาโดยใช้แหล่งของสารพันธุกรรมจากเซลล์ร่างกายไปใส่แทนที่ในเซลล์ไข่ที่ปราศจากนิวเคลียส ทำให้ได้สัตว์ตัวใหม่ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับสัตว์ที่เป็นเจ้าของเซลล์เดิมทุกประการ
          4. การโคลนในพืช คือ การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ โดยนำเอาเนื้อเยื่อของพืชส่วนที่เป็นเนื้อเยื่อเจริญมาเพาะเลี้ยงในอาหารสงเคราะห์ที่เหมาะสมในสภาพปลอดเชื้อ
          5. ลายพิมพ์ดีเอ็นเอ คือ รูปแบบของแถบดีเอ็นเอซึ่งมีลักษณะเฉพาะในแต่ละบุคคล
          6. เทคโนโลยีชีวภาพมีประโยชน์ในหลายด้าน แต่ก็มีโทษมากมายเช่นกัน

Key word
          การโคลน : การสร้างสัตว์หรือพืชขึ้นมาเพื่อให้มีสารพันธุกรรมเหมือนเดิม
          พันธุวิศวกรรม : การตัดต่อยีนของสิ่งมีชีวิต เพื่อให้เกิดเป็นดีเอ็นเอลูกผสม
          GMO : สิ่งมีชีวิตดัดแปรพันธุกรรม
          พลาสมิด : ดีเอ็นเอพาหะที่แยกได้จากแบคที่เรียหรือไวรัส
          ลายพิมพ์ดีเอ็นเอ : รูปแบบของแถบดีเอ็นเอซึ่งมีลักษณะเฉพาะของแต่ละบุคคล



เทคโนโลยีชีวภาพ
          เทคโนโลยีชีวภาพ (biotechnology) คือ การใช้ประโยชน์จากสิ่งมีชีวิตหรือระบบของสิ่งมีชีวิต เพื่อผลิตผลิตภัณฑ์ที่เป็นประโยชน์ต่อมนุษย์ โดยกระบวนการที่นักวิทยาศาสตร์พัฒนาขึ้น เช่น พันธุวิศวกรรม (genetic engineering) และ การโคลน (clone) รวมไปถึงเทคโนโลยีชีวภาพด้านกระบวนการผลิต เพื่อผลิตผลิตภัณฑ์ที่มีความคุ้มค่าทางการค้า

          พันธุวิศวกรรม
                    พันธุวิศวกรรม (genetic engineering) หรือเรียกอีกอย่างว่า การสร้างดีเอ็นเอสายผสม (DNA recombination) มีหลักการคือ การตัดดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งที่มียีนที่ต้องการแล้วนำไปเชื่อมต่อกับดีเอ็นเอของสิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่ง เกิดเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีดีเอ็นเอลูกผสมที่มีคุณสมบัติตรงตามต้องการ เรียกว่า สิ่งมีชีวิตดัดแปรพันธุกรรม หรือ จีเอ็มโอ (GMO: genetically modified organism) วิธีการทางพันธุวิศวกรรมนี้ได้นำมาผลิตฮอร์โมนที่สำคัญ ซึ่งพบได้น้อยในธรรมชาติ เช่น ฮอร์โมนอินซูลินสำหรับใช้รักษาโรคเบาหวาน ทำได้โดย ตัดส่วนยีนอนซูลินที่ต้องการออกจากโครโมโซมด้วยเอนไซม์ตัดจำเพาะ (restriction enzyme) แล้วน้ำชิ้นส่วนของยีนที่ได้มาเชื่อมต่อกับดีเอ็นเอพาหะ เช่น พลาสมิด (plasmid) ซึ่งเป็นดีเอ็นเอที่แยกได้จากแบคทีเรียที่ตัดด้วยเอนไซม์ตัดจำเพาะชนิดเดียวกับเอนไซม์ที่ตัดยีนอินซูลิน จากนั้นเชื่อมพลาสมิดให้ติดเข้ากับยีนอินซูลิน ได้เป็นดีเอ็นเอสายผสม (recombinant DNA) แล้วใส่เข้าไปในเซลล์แบคทีเรียที่เป็นเซลล์ผู้รับ (host) และนำไปขยายพันธุ์เพิ่มจำนวน ก็จะได้ยีนที่ผลิตฮอร์โมนอินซูลินจำนวนมากออกมา




                    นอกจากนี้ความรู้ทางด้านพันธุวิศวกรรมยังถูกนำมาใช้ในทางการเกษตร โดยพืชที่นิยมนำมาตัดแต่งยีน ได้แก่ ฝ้ายบีที ซึ่งมีคุณสมบัติต้านทานแมลง เกิดจากการถ่ายยีนจากแบคทีเรียบาซิลลัส ทูริงเจนซิส (Bacillus thuringiensis) เข้าไปในฝ้าย โปรตีนจากยีนนี้จะเป็นพิษต่อแมลงกลุ่มหนึ่ง จึงทำให้ฝ้ายมีความต้านทานต่อแมลงกลุ่มนี้ด้วย นอกจากนี้พืชอีกหลายชนิด เช่น มะละกอ มะเขือเทศ ข้าวโพด ถั่วเหลือง และมันฝรั่ง ก็นิยมนำมาตัดแต่งยีน

          การโคลนสัตว์
                    การโคลนสัตว์ (animal cloning) เป็นการสร้างสัตว์ตัวใหม่โดยใช้แหล่งของสารพันธุกรรมจากเซลล์ร่างกาย ทำให้ได้สัตว์ตัวใหม่ที่มีรูปร่าง หน้าตา และลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับสัตว์ที่เป็นเจ้าของเซลล์ที่เป็นแหล่งของสารพันธุกรรม โดยสัตว์ตัวแรกที่ทำการโคลนได้สำเร็จ คือ แกะดอลลี ซึ่งเกิดจากการนำเอานิวเคลียสที่มีดีเอ็นเอจากเซลล์เนื้อเยื่อบริเวณเต้านมของแกะตัวต้นแบบ มาใส่ลงในเซลล์ไข่ที่ยังไม่ได้รับการผสมที่ดูดเอานิวเคลียสออกแล้วจากแม่แกะตัวที่ 2 ทำให้เซลล์ไข่แบ่งเซลล์และเจริญเป็นตัวอ่อน จากนั้นนำไปถ่ายฝากไว้ในมดลูกของแกะตัวที่ 3 (แม่อุ้มบุญ) เพื่อให้เจริญเติบโตต่อไป
                    การโคลนอีกอย่างหนึ่งคือ การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ ทำได้โดยนำเอาเนื้อเยื่อของพืชส่วนที่เป็นเนื้อเยื่อเจริญ มาเลี้ยงในขวดเพาะเลี้ยงที่มีวุ้นและอาหารเลี้ยง ซึ่งมีธาตุอาหาร วิตามิน และฮอร์โมนพืชในสภาพปลอดเชื้อจุลินทรีย์ หรือสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ปนเปื้อน จะได้ต้นอ่อนของพืชที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนพืชต้นแบบทุกประการ จากนั้นก็นำไปแยกเลี้ยงเพื่อให้เจริญเติบโตต่อไป
 

          ลายพิมพ์ดีเอ็นเอ
                    ลายพิมพ์ดีเอ็นเอ (DNA fingerprint) คือ รูปแบบของแถบดีเอ็นเอซึ่งมีลักษณะเฉพาะของแต่ละบุคคล นำมาใช้ในการตรวจลายพิมพ์ดีเอ็นเอในการพิสูจน์บุคคลผู้ต้องสงสัยในคดีต่าง ๆ ทางกฎหมาย โดยอาศัยความรู้เกี่ยวกับลำดับเบสซ้ำของดีเอ็นเอ เช่น CACACACA ซึ่งในแต่ละบุคคลจะมีจำนวนและตำแหน่ง
                   ของลำดับเบสซ้ำไม่เหมือนกัน การตรวจหาตำแหน่งของดีเอ็นเอจะใช้ชิ้นดีเอ็นเอตรวจสอบหรือโพรบที่ติดฉลากด้วยสารรังสีและฟิล์มเอกซเรย์ ซึ่งผลปรากฏออกมาจะมีลักษณะเป็นแถบเหมือนบาร์โค้ด (bar code) ต่อมาได้มีการพัฒนาการตรวจโดยใช้ปฏิกิริยาลูกโซ่พอลิเมอเรสหรือพีซีอาร์ (PCR: Polymerase Chain Reaction) ควบคู่กับสารเรืองแสง แล้วอ่านจากเครื่องตรวจอัตโนมัติ ผลที่ได้จะเป็นเส้นกราฟตามตำแหน่งต่าง ๆ ซึ่งได้ผลแม่นยำมากขึ้น

          ความก้าวหน้าทางพันธุศาสตร์และเทคโนโลยีชีวภาพ
                    ปัจจุบันนักวิทยาศาสตร์ได้ให้ความสนใจการศึกษาในระดับยีนของสิ่งมีชีวิตโดยการทำแผนที่ยีน (gene mapping) หรือแผนที่จีโนม (genome mapping) เพื่อศึกษาเกี่ยวกับตำแหน่งของยีนบนโครโมโซม รวมถึงหน้าที่และความสำคัญ เพื่อนำไปวินิจฉัยและรักษาความผิดปกติของยีนได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นในอนาคต เช่น การรักษาโรคทาลัสซีเมีย และโรคอื่น ๆ โดยการเปลี่ยนสลับใส่ยีนปกติเข้าไปทำงานแทนยีนที่ผิดปกติ เรียกวิธีการรักษานี้ว่า ยีนบำบัด (gene therapy) ซึ่งมีการศึกษาค้นคว้ากันอย่างกว้างขวางในปัจจุบัน

ผลของเทคโนโลยีชีวภาพ
          ประโยชน์และผลกระทบที่เกิดจากเทคโนโลยีชีวภาพ
                    ด้านพันธุวิศวกรรม นำมาใช้ในการปรับปรุงพันธุ์พืช ทำให้สามารถกำหนดคุณสมบัติของพืชได้ตามต้องการ ซึ่งก่อให้เกิดประโยชน์ดังนี้
                              1. ทำให้ได้พันธุ์พืชที่มีคุณสมบัติต้านสารเคมีและต้านทานแมลงบางชนิด จึงช่วยลดการใช้สารเคมี และรักษาสิ่งแวดล้อม รวมทั้งได้พันธุ์พืชที่ต้านทานต่อโรค ผลผลิตจึงมีคุณภาพดี
                              2. ทำให้ได้พันธุ์พืชที่ให้ผลผลิตสูงและเจริญเติบโตได้ดีในสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม
                              3. ทำให้ได้พันธุ์พืชที่มีคุณค่าทางโภชนาการสูง เช่น มีสารอาหารมากขึ้น มีรสชาติดีขึ้น

                    ด้านการโคลนสัตว์ มีผลดีและผลกระทบดังนี้
                              1. มนุษย์สามารถสร้างพันธุ์สัตว์ขึ้นมาใหม่ได้
                              2. มนุษย์สามารถคัดสรรและสร้างสิ่งมีชีวิตที่ต้องการขึ้นมาได้ ทำให้ความหลากหลายทางชีวภาพอาจหมดสิ้นไป
                              3. ความรู้ด้านการโคลนสามารถนำมาใช้ในการค้นคว้าทางการแพทย์ ช่วยให้มีโอกาสที่จะรักษาโรคที่ยังไม่รู้จักและยังรักษาไม่ได้
                              4. การโคลนอาจช่วยให้สัตว์ที่สูญพันธุ์มีชีวิตขึ้นมาใหม่ โดยอาศัยดีเอ็นเอจากศพหรือซากของสิ่งมีชีวิตนั้น ที่มีส่วนกำหนดพันธุกรรมครบถ้วน

          ปัญหาที่เกิดขึ้นจากการโคลนจะเป็นปัญหาในด้านจริยธรรมและผลกระทบต่อสังคมที่อาจเกิดขึ้นได้ เนื่องจากอาจถูกนำมาใช้เพื่อวัตถุประสงค์ในทางลบ เช่น การโคลนมนุษย์แล้วขังเลี้ยงไว้เพื่อเอาอวัยวะ ทำให้ในหลายประเทศได้ออกกฎหมายห้ามการศึกษาวิจัยในเรื่องการโคลนมนุษย์

          ในระดับนานาชาติได้มีการจัดทำข้อกำหนดและแนวทางปฏิบัติเพื่อความปลอดภัยทางชีวภาพ ภายใต้อนุสัญญาว่าด้วยความหลากหลายทางชีวภาพ (Convention on Biological Diversity: CBD) ซึ่งมีสาระสำคัญว่า ผู้ส่งออกสินค้าประเภทที่ได้จากสิ่งมีชีวิตดัดแปรพันธุกรรม ผลิตภัณฑ์จีเอ็ม (GM products) ต้องให้ข้อมูลอย่างละเอียดต่อประเทศผู้นำเข้า รวมทั้งจัดทำการประเมินความเสี่ยงเพื่อขออนุญาตการนำเข้า และประเทศผู้นำเข้าก็ต้องมีมาตรการในการตรวจสอบด้วยเช่นกัน
 

แหล่งที่มาของเนื้อหา : สำนักพิมพ์วัฒนาพานิช www.wpp.co.th