ในการเกิดวิวัฒนาการระดับสปีชีส์ของสิ่งมีชีวิต ปัจจัยต่างๆ ที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่แอลลีล หรือเกิดวิวัฒนาการขึ้น ได้แก่ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ขนาดของประชากร การอพยพและเคลื่อนย้ายถ่ายเทยีนในประชากร การกลายพันธุ์และความแปรผันทางพันธุกรรม และการเลือกคู่ผสมพันธุ์

1. การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ความสามารถในการสืบพันธุ์จะเพิ่มจํานวนได้สูงมาก โดยหากไม่มีปัจจัยที่จํากัดการเพิ่มจํานวนแล้ว สิ่งมีชีวิตทั้งหลายก็จะล้นโลก แต่ตามความเป็นจริง จํานวนของสิ่งมีชีวิตค่อนข้างจะคงที่ ซึ่งมาจากกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) ซึ่งอาศัยหลักเกณฑ์พื้นฐานว่า จะไม่มีลักษณะทางกรรมพันธุ์ชุดเดียวที่เหมาะสมต่อสภาพความเป็นอยู่ของสิ่งมีชีวิตในแต่ละแหล่งที่อยู่อาศัย

ฉะนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงต้องมีปัจจัยสําคัญ คือ ความสามารถในการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตเพื่อการถ่ายทอดลักษณะแตกต่างที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ และสิ่งมีชีวิตนั้นต้องอยู่ใต้อิทธิพลของสิ่งแวดล้อม ผลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น สีของผีเสื้อกลางคืน

ผีเสื้อกลางคืนชนิด Biston betularia มีอยู่มากในประเทศอังกฤษ อาศัยอยู่ตามต้นไม้ที่มีไลเคนส์เกาะอยู่เต็ม สีตัวของมันจึงเป็นสีอ่อนจางซึ่งช่วยให้มันอําพรางตัวได้ดี จนกระทั่งประมาณปี ค.ศ. 1845 ซึ่งเป็นช่วงปีที่มีการปฏิวัติอุตสาหกรรมในเขตเมือง มีเขม่าควันจากปล่องควันของโรงงานอุตสาหกรรมฟุ้งกระจายไปทั่วในอากาศ

จากนั้นเริ่มมีผู้พบผีเสื้อกลางคืนสปีชีส์เดียวกันนี้ แต่มีสีดำเข้มขึ้นกว่าเดิมปรากฏขึ้นในเขตเมืองแมนเชสเตอร์ ซึ่งเป็นเขตที่มีการอุตสาหกรรมใหญ่ และมีกลุ่มควันจากโรงงานอุตสาหกรรมทำลายพวกไลเคนส์ตามเปลือกไม้ และทำให้ต้นไม้มีสีดำเต็มไปหมด ต่อมาในช่วงเวลาไม่ถึงร้อยปี มีการพบผีเสื้อกลางคืนที่มีสีดำเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว จนเกือบทั้งหมดเป็นผีเสื้อสีดำ

2. ขนาดของประชากร

การเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร มีบทบาทสําคัญต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน และโครงสร้างของยีนพูล (gene pool) ซึ่งเกิดจากโอกาส หรือความบังเอิญ หรือจากภัยธรรมชาติ ประชากรที่มีขนาดใหญ่และมีการผสมพันธุ์แบบสุ่ม จะไม่พบว่ามีการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนมากมายอย่างมีนัยสําคัญ แต่ถ้าเป็นประชากรขนาดเล็กจะมีผลอย่างมาก

การเปลี่ยนแปลงผกผันทางพันธุกรรมอย่างฉับพลันอย่างไม่มีทิศทางแน่นอน หรือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนอย่างฉับพลันโดยเหตุบังเอิญตามธรรมชาติที่เกิดขึ้นแบบสุ่ม ซึ่งไม่สามารถคาดการณ์ทิศทางการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนได้แน่นอนเช่นนี้ เรียกว่า เจเนติกดริฟต์ (genetic drift) ซึ่งเป็นกลไกที่สำคัญอย่างหนึ่งที่ทำให้ความถี่ของยีนมีการเบี่ยงเบน จนเกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน

ยีนพลู (gene pool) หมายถึง ยีนโดยรวมซึ่งแลกเปลี่ยนกันระหว่างสิ่งมีชีวิต โดยเฉพาะในเผ่าพันธุ์เดียวกัน เปรียบเหมือนมีบ่อของยีน ซึ่งสิ่งมีชีวิตนำมาฝากและนำไปใช้ ในธรรมชาติพบการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนแบบไม่เจาะจงอยู่ 2 สถานการณ์ คือ

- ผลกระทบจากผู้ก่อตั้ง (founder effect) เกิดจากผู้บุกเบิก หรือการอพยพย้ายถิ่นของสิ่งมีชีวิตเพียงไม่กี่ตัวจากประชากรขนาดใหญ่ ไปยังถิ่นที่อยู่ที่มีความอุดมสมบูรณ์ ทำให้ผู้อพยพใหม่แพร่พันธุ์อย่างรวดเร็ว จนกลายเป็นประชากรกลุ่มใหม่ มีโครงสร้างทางพันธุกรรมแตกต่างไปจากประชากรกลุ่มเดิม

- ปรากฏการณ์คอขวด (bottleneck effect) ภัยทางธรรมชาติบางอย่าง เช่น แผ่นดินไหว น้ำท่วม ไฟป่า ฯลฯ อาจทำให้ประชากรขนาดใหญ่ลดจำนวนลงอย่างรวดเร็ว ประชากรที่อยู่รอดมีขนาดเล็กลง ทำให้ความถี่แอลลีลในยีนพลูของประชากรกลุ่มเล็กเปลี่ยนแปลงไปจากเดิมอย่างมาก

3. การอพยพและเคลื่อนย้ายถ่ายเทยีนในประชากร

สิ่งมีชีวิตบางชนิดมีการอพยพเข้าหรือออกของสมาชิก ส่งผลให้มีการหมุนเวียนพันธุกรรมหรือที่เรียกว่าการไหลของยีน (gene flow) เกิดขึ้นระหว่างประชากรย่อยๆ ซึ่งการอพยพจะทำให้สัดส่วนของแอลลีลเปลี่ยนแปลงไป

ในประชากรที่มีขนาดใหญ่มากๆ การอพยพเข้าหรืออพยพออกของสมาชิก เกือบจะไม่มีผลต่อสัดส่วนของยีนในกลุ่มประชากรเลย แต่ถ้าประชากรมีขนาดเล็ก เมื่อมีสมาชิกอพยพออกไป ทำให้กลุ่มประชากรสูญเสียยีนบางส่วน ทำให้โอกาสในการถ่ายทอดหรือแลกเปลี่ยนยีนกับกลุ่มยีนนั้นน้อยลงไป หรือไม่มีโอกาสเลย ในทางกลับกัน การอพยพเข้าของประชากรในกลุ่มประชากรขนาดเล็ก จะทำให้เกิดการเพิ่มพูนยีนใหม่เข้ามาในประชากร ซึ่งมีผลทำให้เกิดความแปรผันทางพันธุกรรมของประชากร

4. การกลายพันธุ์และความแปรผันทางพันธุกรรม

การกลายพันธุ์ (mutation) เป็นปรากฏการณ์ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต มิวเทชันมีทั้งที่เกิดกับเซลล์ร่างกาย (somatic mutation) และที่เกิดกับเซลล์สืบพันธุ์ (gametic mutation) มิวเทชันที่มีผลต่อขบวนการวิวัฒนาการมาก คือ มิวเทชันที่เกิดกับเซลล์สืบพันธุ์ เนื่องจากสามารถถ่ายทอดไปสู่รุ่นต่อๆ ไปได้ ทำให้เกิดการแปรผันทางพันธุกรรม

นอกจากนั้น ในกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จะมีการแบ่งเซลล์ด้วยวิธีไมโอซิสเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ในกระบวนการไมโอซิสจะมีครอสซิงโอเวอร์ (crossing over) โดยมีการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนของโฮโมโลกัสโครโมโซม ซึ่งมีผลทำให้แอลลีลของยีนเกิดการเปลี่ยนตำแหน่งได้ รวมทั้งการรวมกลุ่มกันอย่างอิสระของโครโมโซม ที่แยกตัวจากคู่ของมันแล้วเป็นผลให้ยีนต่างๆ ได้ รวมกลุ่มกันใหม่ในแต่ละรุ่น ดังนั้น การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจึงช่วยให้ยีนต่างๆ ทั้งเก่าและใหม่ ได้มีโอกาสรวมกลุ่มกัน (gene recombination) ในรูปแบบต่างๆ เป็นสาเหตุที่ทำให้สิ่งมีชีวิตเกิดความแปรผันทางพันธุกรรมอย่างมากมาย

5. การเลือกคู่ผสมพันธุ์

สิ่งมีชีวิตส่วนมากจะมีรูปแบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอย่างเด่นชัด โดยแบ่งเป็น 2 กรณี คือ

- การผสมพันธุ์แบบสุ่ม (non-random mating) เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นส่วนมากในประชากร การผสมพันธุ์แบบสุ่มนี้ จะไม่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนในแต่ละชั่วอายุมากนัก

- การผสมพันธุ์ที่ไม่เป็นแบบสุ่ม (inbreeding) เป็นรูปแบบที่เกิดขึ้นเป็นบางครั้ง โดยมีการเลือกคู่ผสมภายในกลุ่ม ซึ่งมีแนวโน้มที่จะทำให้เกิดการผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์เดียวกัน อันจะยังผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากรนั้นได้ เพราะถ้าเป็นการผสมภายในสายพันธุ์เดียวกัน และประชากรมีขนาดเล็ก ย่อมจะมีโอกาสที่ยีนบางยีนจะเพิ่มความถี่สูงขึ้นในรุ่นต่อมา และในที่สุดจะไม่มีการแปรผันของยีนเกิดขึ้น โดยส่วนใหญ่อาจเป็นสภาพโฮโมไซกัส และเป็นสาเหตุให้ยีนบางยีนมีความคงที่ และบางยีนสูญหายไป

พัดชา วิจิตรวงศ์