เปรียบเทียบกลไกการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช
ทีมงานทรูปลูกปัญญา
|
13 พ.ค. 67
 | 13.9K views



จากประสิทธิภาพในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช ทำให้สามารถแบ่งพืชออกเป็น 3 กลุ่มคือ C3 C4 และ CAM

 

พืช C3 (C3- plant)

เซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียง (bundle sheath cell) ไม่มีคลอโรพลาสต์ ตัวอย่างพืชกลุ่มนี้ ได้แก่ ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ถั่ว และพืชทั่วๆ ไปชนิดอื่นเกือบทุกชนิด การตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เกิดที่เนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ โดยการรวมตัวกับไรบูโลสบิสฟอสเฟต (ribulose bisphosphate; RuBP) ในวัฏจักรคัลวินแล้ว ได้กรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid; PGA) ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม แล้วเกิดการเปลี่ยนแปลงตามวัฏจักรต่อไปจนได้น้ำตาลชนิดต่างๆ 

 

พืช C4 (C4-plant)

การตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เกิดที่เซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียงและเซลล์มีโซฟิลล์ เซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียงจะเรียงตัวกันหนาแน่นรอบๆ เส้นใบ ถัดออกมาจะเป็นเซลล์มีโซฟิลล์ ตัวอย่างพืชกลุ่มนี้ ได้แก่ พวกอ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง บานไม่รู้โรย เซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียงมีคลอโรพลาสต์

พืช C4 มีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ถึง 2 ครั้ง ครั้งแรก เกิดการตรึงที่เนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ ครั้งที่สอง เกิดที่เยื่อหุ้มท่อลำเลียงซึ่งมีลักษณะต่างจากพืช C3 โดยปฏิกิริยาเป็นดังนี้

1. CO2 ทำปฏิกิริยากับกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenolpyruvic acid; PEP) โดยมีเอนไซม์ PEP คาร์บอกซีเลส (PEP carboxylase) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ได้กรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid; OAA) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ดังสมการ

 

2. กรดออกซาโลแอซิติกจะถูกรีดิวซ์โดย NADPH + H+ ได้กรดมาลิก (malic acid) โดยการเร่งปฏิกิริยาของเอนไซม์มาลิกดีไฮโดรจีเนส (malic dehydrogenase) ดังสมการ

 

3. กรดมาลิกจะถูกเปลี่ยนไปเป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) และคาร์บอนไดออกไซด์ ดังสมการ

4. กรดไพรูวิกเติมฟอสเฟตโดย ATP แล้วเปลี่ยนไปเป็น PEP อีก ซึ่ง PEP จะไปรับ CO2 โมเลกุลใหม่ได้ ส่วน CO2 ที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนกรดมาลิกเป็นกรดไพรูวิก จะถูกนำไปสังเคราะห์น้ำตาลและแป้งโดยวัฏจักรคัลวินต่อไป

จะเห็นได้ว่าเมื่อใช้ CO2 1 โมเลกุล จำเป็นต้องใช้ ATP ในการเปลี่ยนกรดไพรูวิกไปเป็น PEP ซึ่งจะกลับไปรับ CO2 โมเลกุลต่อไปได้อีก ส่วน CO2 ที่เกิดจากการเปลี่ยนกรดมาลิกเป็นกรดไพรูวิก ก็จะเข้าสู่วัฏจักรคิลวินเช่นเดียวกับในพืช C3 ทั่วๆ ไป ในการสังเคราะห์กลูโคส แต่ละโมเลกุลจะใช้ CO2 6 โมเลกุล ดังนั้น จึงต้องใช้ ATP ในการเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็น PEP 6 โมเลกุลด้วย

 

พืช C4 จะมีประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงกว่าพืช C3 ในหลายกรณี เช่น

1. ในขณะที่ CO2 น้อย พืช C4 จะใช้ PEP จับ CO2 ได้อย่างมีประสิทธิภาพ และนำไปสะสมในเซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียง ทำให้เซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียงมี CO2 เข้มข้นอยู่เสมอ

2. พืช C4 จะเป็นพืชที่ไม่อิ่มแสง ดังนั้น เมื่อความเข้มของแสงเพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้นด้วย ส่วนพืช C3 จะมีการอิ่มแสง ดังนั้น เมื่อเพิ่มความเข้มของแสงถึงระดับหนึ่ง อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะไม่เพิ่ม

3. พืช C4 จะสังเคราะห์ด้วยแสงได้ดีเมื่ออุณหภูมิสูงในช่วง 30-40 องศาเซลเซียส ดังนั้น พืช C4 จึงมักเป็นพืชในเขตร้อน

4. พืช C4 มักไม่มีการหายใจเชิงแสง (photorespiration) ส่วนพืช C3 จะมีการหายใจเชิงแสง ซึ่งจะทำให้ RuBP เปลี่ยนเป็น PGA น้อยลง ประสิทธิภาพการตรึง CO2 จึงน้อยลงเมื่อมีการหายใจเชิงแสง

5. พืช C4 จะไม่ตอบสนองต่อปริมาณการเพิ่มของออกซิเจน ส่วนพืช C3 จะตอบสนองต่อออกซิเจน โดยเมื่อมีออกซิเจนเพิ่มขึ้น ประสิทธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ส่วนพืช C4 ไม่มีผล

 

การหายใจแสง (photorespiration)

การหายใจเชิงแสงเกิดโดยเอนไซม์รูบิสโก (rubisco enzyme) ซึ่งอยู่ในสโตรมา (stroma) ของคลอโรพลาสต์ (chloroplast) สามารถกระตุ้นให้ RuBP ตรึงได้ทั้ง CO2 และ O2 โดยถ้าเร่งการตรึง CO2 จะได้ PGA 2 โมเลกุล ซึ่งเป็นสารอินทรีย์ที่อยู่ตัวชนิดแรกสุดในวัฏจักรคัลวิน แต่ถ้าเร่ง RuBP ให้ตรึง O2 จะได้ PGA 1 โมเลกุล และฟอสโฟไกลโคเลต (phosphoglycolate) 1 โมเลกุล ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของการหายใจเชิงแสง ดังสมการ

จากคุณสมบัติในการตรึง O2 ของเอนไซม์รูบิสโก ทำให้ความสามารถในการตรึง CO2 ในการสังเคราะห์ด้วยแสงในพืชหลายชนิดลดลง เนื่องจาก O2 เข้าแข่งขันกับ CO2 ในการเข้าทำปฏิกิริยากับ RuBP

ในบรรยากาศปกติทั่วๆ ไป การตรึง CO2 และ O2 จะดำเนินไปพร้อมๆ กัน โดยมีสัดส่วนการตรึง CO2 ต่อการตรึง O2 เท่ากับ 3 : 1 สัดส่วนนี้เปลี่ยนแปลงได้ขึ้นกับความเข้มข้นของ CO2 และ O2 ในเซลล์

การหายใจเชิงแสงมีหลักสำคัญ คือ ถ้าเกิดวัฏจักรการหายใจเชิงแสงต่อเนื่องเรื่อยๆ จะทำให้ RuBP กลายเป็น CO2 ทั้งหมด โดยไม่มีการเก็บพลังงานไว้ใช้ประโยชน์ แต่กลับใช้พลังงานไปอย่างเดียว เนื่องจากมีการใช้ O2 มีการสลายคาร์โบไฮเดรตและมีการปล่อย CO2 ออกมา ซึ่งคล้ายกับการหายใจ เพียงแต่การหายใจเชิงแสงเกิดเฉพาะเวลามีแสงสว่างเท่านั้น เนื่องจากเอนไซม์รูบิสโกทำงานเฉพาะเวลามีแสง จึงเรียกกระบวนการนี้ว่า การหายใจเชิงแสง

อย่างไรก็ตาม เอนไซม์รูบิสโกมีความไวต่อ CO2 สูงกว่า O2 ดังนั้น จึงเกิดการตรึง CO2 มากกว่าการหายใจเชิงแสง ทำให้พืช C3 เจริญเติบโตได้ ถ้าเอนไซม์รูบิสโกมีความไวต่อ CO2 และ O2 เท่ากัน พืช C3 จะไม่สามารถเจริญได้ เพราะความหนาแน่นของ CO2 ในบรรยากาศปกติน้อยกว่าความหนาแน่นของ O2

 

 

พืชซีเอเอ็ม (crassulacean acid metabolism; CAM-plant )

เป็นพืชที่ตรึง CO2 ในเวลากลางคืน เนื่องจากปากใบเปิดเวลากลางคืน และปากใบปิดในเวลากลางวัน เป็นพืชทนแล้ง อวบน้ำ ตัวอย่างพืชกลุ่มนี้ ได้แก่ กระบองเพชร ว่านหางจระเข้  สับปะรด ป่านศรนารายณ์ กล้วยไม้ เป็นต้น

โดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenolpyruvic acid; PEP) จะตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นกรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid) แล้วเปลี่ยนเป็นกรดมาลิก (malic acid) เก็บสะสมในถุงแวคิวโอล (vacuole) พอเวลากลางวันกรดมาลิกจะปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักรคัลวินต่อไป 

 

ตารางเปรียบเทียบพืช C3 พืช C4 และพืช CAM

 

ข้อเปรียบเทียบ

พืช C3

พืช C4

พืช CAM

1. จำนวนครั้งของการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

1 ครั้ง

2 ครั้ง

2 ครั้ง

2. สารที่ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

และตำแหน่งที่เกิดการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

ไรบูโลสบิสฟอสเฟต (RuBP) ตรึงในเซลล์มีโซฟิลล์

กรดฟอสโฟอีนอล   ไพรูวิก (PEP) ตรึงในเซลล์มีโซฟิลล์ และ ไรบูโลสบิส ฟอสเฟต ตรึงในเซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียง

ทั้ง PEP และ RuBP

ตรึงในเซลล์มีโซฟิลล์

3. การตรึง คาร์บอนไดออกไซด์ของ PEP เกิดขึ้นในเวลา

-

กลางวัน

กลางคืน

4. การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

ของ RuBP เกิดขึ้นในเวลา

กลางวัน

กลางวัน

กลางวัน

5. สารตัวแรกที่เกิดจากการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

กรดฟอสโฟกลีเซอริก (PGA) มีคาร์บอน 3 อะตอม (3C)

กรดออกซาโล แอซิติก (OAA) มีคาร์บอน 4 อะตอม (4C)

กรดออกซาโล แอซิติก (OAA) มีคาร์บอน 4 อะตอม (4C)

6. การเกิดวัฏจักรคัลวิน

เกิด

เกิด

เกิด

7. ฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (phosphoglyceraldehyde; PGAL)

เกิดในทุกเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์

เกิดในเซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียง

เกิดในทุกเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์

8. เซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียง

อาจมีหรือไม่มี

มี

ไม่มี

9. คลอโรพลาสต์ในเซลล์เยื่อหุ้มท่อลำเลียง

อาจมีหรือไม่มี

มี

-

10. การหายใจเชิงแสง (photorespiration)

มี

มีน้อยมาก

มี

11. ประสิทธิภาพของการใช้น้ำต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

1 โมเลกุล

ต่ำ เพราะใช้น้ำมากต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

1 โมเลกุล

สูง เพราะใช้น้ำน้อย

ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

1 โมเลกุล

สูงมาก

12. ตัวอย่างพืช

พืชทั่วๆไป เช่น มะม่วง กล้วย มะขาม

พืชเมืองร้อน เช่ น อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง หญ้าแห้วหมู  หญ้าแพรก ผักโขมจีน

พืชที่สามารถเจริญเติบโตในที่แห้งแล้ง เช่น กระบองเพชร  สับปะรด กล้วยไม้ ป่านศรนารายณ์ กุหลาบหิน คว่ำตายหงายเป็น

พัดชา วิจิตรวงศ์