พืชหรือสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis) จะต้องมีสารที่มีความสามารถในการดูดกลืนพลังงานแสง แล้วนำพลังงานนั้นไปใช้ในการสร้างพันธะเคมี (chemical bond) ในโมเลกุลของสารอินทรีย์ โมเลกุลที่มีความสามารถในการดูดกลืนแสงที่มีอยู่ในพืชและสิ่งมีชีวิตนี้ คือ รงควัตถุ หรือสารสี (pigment)
สารสี (pigment) ที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
สารสีที่ทำหน้าที่ดูดซับพลังงานแสง และส่งผ่านพลังงานแสงมีอยู่หลายชนิด สามารถแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ
1. คลอโรฟิลล์ (chlorophyll)
2. สารสีเสริม (accessory pigment) ได้แก่ แคโรทีนอยด์ (carotenoid) และไฟโคบิลิน (phycobilin)
ในเซลล์พืชและเซลล์สิ่งมีชีวิตบางชนิดที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ จะมีสารสีที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่หลายชนิดแตกต่างกัน
ตารางแสดงสารสีที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในสิ่งมีชีวิตต่างๆ
ชนิดของสิ่งมีชีวิต |
คลอโรฟิลล์ a b c d |
แคโรทีนอยด์ |
ไฟโคบิลิน |
แบคทีรีโอคลอโรฟิลล์ a b c d |
พืชมีดอก |
+ + - - |
+ |
- |
- - - - |
เฟิร์น |
+ + - - |
+ |
- |
- - - - |
สาหร่ายสีเขียว |
+ + - - |
+ |
- |
- - - - |
สาหร่ายสีน้ำตาล |
+ - + - |
+ |
- |
- - - - |
สาหร่ายสีแดง |
+ - - + |
+ |
+ |
+ - - - |
สาหร่ายเขียวแกมน้ำเงิน |
+ - - - |
+ |
+ |
- - - - |
แบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ |
- - - - |
+ |
- |
+ - + + |
หมายเหตุ : - หมายถึง ไม่มี, + หมายถึง มี
คลอโรฟิลล์ (chlorophyll)
เป็นสารสีที่พบมากที่สุดในพืช จึงมีบทบาทในการสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุด โดยทั่วไปจะเป็นสารสีสีเขียวมีธาตุไนโตรเจน(N) คาร์บอน (C) ไฮโดรเจน (H) ออกซิเจน (O) และแมกนีเซียม (Mg) เป็นองค์ประกอบ คลอโรฟิลล์ที่พบในพืชมีอยู่ 4 ชนิดคือ
1. คลอโรฟิลล์ a (chlorophyll a) เป็นคลอโรฟิลล์ที่พบมากที่สุด มีสีเขียวเข้ม หรือสีเขียวแกมน้ำเงิน พบในพืชและสาหร่ายทั่วไปทุกชนิด คลอโรฟิลล์ a จะดูดซับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 430 นาโนเมตร (แสงสีน้ำเงิน) และ 662 นาโนเมตร (แสงสีแดง)
2. คลอโรฟิลล์ b (chlorophyll b) เป็นคลอโรฟิลล์ที่มีสีเขียวแกมเหลือง พบในสาหร่ายสีเขียวและยูกลีนา คลอโรฟิลล์ b จะดูดซับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 454 นาโนเมตร (แสงสีน้ำเงิน) และ 643 นาโนเมตร (แสงสีส้ม-แดง)
3. คลอโรฟิลล์ c (chlorophyll c) เป็นคลอโรฟิลล์ที่มีสีเขียว พบในพวกสาหร่ายสีน้ำตาลและสาหร่ายสีทอง จะดูดซับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 445 นาโนเมตร และ 625 นาโนเมตร
4. คลอโรฟิลล์ d (chlorophyll d) เป็นคลอโรฟิลล์ที่มีสีเขียว พบในพวกสาหร่ายสีแดง จะดูดซับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 450 นาโนเมตร และ 690 นาโนเมตร
สารสีเสริม (accessory pigment)
1. แคโรทีนอยด์ เป็นสารประกอบจำพวกไขมัน พบในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ เช่น ในพืช สาหร่าย และแบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ แคโรทีนอยด์ประกอบด้วยสารสี 2 ชนิด คือ
1.1) แคโรทีน (carotene) เป็นสารสีที่มีสีแดงส้ม มีโครงสร้างคล้ายวิตามินเอ สูตรโมเลกุลคือ C40H56 พบในพืชและสาหร่ายทุกชนิด เช่น บีตา-แคโรทีน (β-carotene) สามารถดูดซับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 449 นาโนเมตร และ 475 นาโนเมตร
1.2) แซนโทฟิลล์ (xanthophyll) เป็นสารสีที่มีสีเหลือง หรือสีเหลืองแกมน้ำตาล พบในพืชและสาหร่ายแทบทุกชนิด เช่น ลูทีน (lutein) ดูดซับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 445 นาโนเมตร และ 473 นาโนเมตร
แคโรทีนอยด์จะทำหน้าที่ดูดซับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลล์ a ที่เป็นศูนย์กลางของระบบแสง I และระบบแสง II อีกต่อหนึ่ง ทำให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์มีพลังงานสูงขึ้นจนเกิดการถ่ายโอนอิเล็กตรอน ดังนั้น การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะไม่เกิดขึ้นถ้ามีแต่โมเลกุลของแคโรทีนอยด์เพียงอย่างเดียว นอกจากนั้น แคโรทีนอยด์สามารถดูดซับแสงสีน้ำเงินและแสงสีเขียวได้ จึงเป็นการช่วยคลอโรฟิลล์ดูดซับพลังงานแสงในช่วงความยาวคลื่นที่คลอโรฟิลล์ดูดซับได้น้อย และยังช่วยป้องกันไม่ให้คลอโรฟิลล์ถูกทำลายเมื่อมีแสงมากเกินไป
2. ไฟโคบิลิน (phycobilin) เป็นสารสีที่ไม่พบในพืชชั้นสูง แต่พบเฉพาะในสาหร่ายสีแดงและสาหร่ายเขียวแกมน้ำเงิน มีคุณสมบัติแตกต่างจากคลอโรฟิลล์ และสารสีประกอบชนิดอื่น คือ ละลายน้ำได้ มีอยู่เฉพาะในสาหร่ายสีแดง และสาหร่ายเขียวแกมน้ำเงิน
ไฟโคบิลินทำหน้าที่เช่นเดียวกับแคโรทีนอยด์ โดยดูดซับพลังงานแสงแล้วส่งผ่านมาให้คลอโรฟิลล์ a และช่วยดูดซับพลังงานแสงในช่วงความยาวคลื่นที่คลอโรฟิลล์รับได้น้อย หรือไม่สามารถดูดซับได้ เช่น ไฟโคอีริทรินดูดซับแสงสีเขียวได้ดีที่สุด ไฟโคบิลิน ประกอบด้วยสารสี 2 ชนิดคือ
2.1) ไฟโคอีริทริน (phycoerythrin) เป็นสารสีสีแดง มีอยู่ในสาหร่ายสีแดง จะดูดซับพลังงานแสงที่ช่วงความยาวคลื่นประมาณ 495-615 นาโนเมตร (แสงสีเขียว) ได้ดีที่สุด
2.2) ไฟโคไซยานิน (phycocyanin) เป็นสารสีสีน้ำเงิน มีอยู่ในสาหร่ายเขียวแกมน้ำเงิน ดูดซับพลังงานแสงช่วงความยาวคลื่น 550-615 นาโนเมตร (แสงสีเหลือง) ได้ดีที่สุด
ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis) ประกอบด้วย 3 ขั้นตอน คือ
1. ขั้นตอนการจับพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์
2. การนำพลังงานนั้นมาสร้าง ATP และ NADPH2
3. การนำ ATP และ NADPH2 ไปใช้สร้างสารอินทรีย์คาร์บอนจากแก๊ส CO2
ขั้นตอนที่ 1 และ 2 เกิดขึ้นในสภาพที่มีแสง จึงเรียกว่า ปฏิกิริยาแสง (light reaction) ขั้นตอนที่ 3 เป็นการสร้างสารอินทรีย์จากแก๊ส CO2 หรือการตรึง CO2 (CO2 fixation) หรือวัฏจักรคัลวิน (Calvin cycle) เป็นขั้นตอนที่ไม่ต้องอาศัยแสงสว่าง อาจเรียกว่า ปฏิกิริยามืด (dark reaction)
ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (light reaction)
ออร์แกเนลล์ที่สำคัญของพืชคือ คลอโรพลาสต์ (chloroplast) เป็นแหล่งที่เกิดปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคต่างๆ ทำให้ทราบลักษณะของคลอโรพลาสต์เป็นอย่างดี
คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่จะมีรูปร่างกลมรี มีขนาดความยาวประมาณ 5 ไมโครเมตร กว้าง 2 ไมโครเมตร และหนาประมาณ 1-2 ไมโครเมตร จำนวนแต่ละเซลล์มีไม่แน่นอน มีตั้งแต่สิบขึ้นไปจนถึงร้อย ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและชนิดของเซลล์พืช
คลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้ม 2 ชั้น เยื่อชั้นในเรียงตัวเป็นถุงแบน เรียกว่า ไทลาคอยด์ (thylakoid) ซึ่งภายในมีกลุ่มโมเลกุลของสารสีที่ทำหน้าที่ดูดซับพลังงานแสงอยู่มากมาย ไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันหลายชั้นเรียกว่ากรานุม (granum) ภายในคลอโรพลาสต์จะมีกรานุมอยู่จำนวนมากประมาณ 40-60 กรานุม เรียงต่อกันด้วยเยื่อสโตรมา ลาเมลลา (stroma lamella) หรือเยื่อสโตรมาไทลาคอยด์ (stroma thylakoid) ซึ่งภายในมีสารสีคลอโรฟิลล์ด้วยกรานุมหลายๆ กรานุมเรียกว่ากรานา (grana) ของเหลวในคลอโรพลาสต์ เรียกว่า สโตรมา (stroma) ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงเกิดในกรานา ส่วนปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงเกิดในสโตรมา ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง เป็นปฏิกิริยาที่พืชรับพลังงานแสงมาใช้สร้างสารอินทรีย์ 2 ชนิดคือ ATP และ NADPH + H+ โดยใช้น้ำเข้าร่วมปฏิกิริยา และเกิดแก๊สออกซิเจน ภายในคลอโรพลาสต์ของพืชชั้นสูงจะมีกลุ่มโมเลกุลของสารสี ที่ทำหน้าที่ดูดซับพลังงานแสงรวมกันเป็นหน่วยย่อย เรียกว่า หน่วยสังเคราะห์แสง (photosynthetic unit) อยู่ที่เยื่อไทลาคอยด์ แต่ละหน่วยประกอบด้วยสารสีประมาณ 300 โมเลกุล หน่วยสังเคราะห์แสงแต่ละหน่วยประกอบด้วยศูนย์กลางการรับแสง 2 ระบบ แต่ละระบบมีความสามารถในการดูดซับพลังงานแสงในช่วงคลื่นที่แตกต่างกัน
กลุ่มสารสีในปฏิกิริยา 2 ระบบได้แก่
1. กลุ่มสารสีระบบแสง I (photosystem I) หรือ P700 เป็นกลุ่มสารสีที่ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ a คลอโรฟิลล์ a รูปพิเศษ (P700) และแคโรทีนอยด์ สามารถดูดซับพลังงานแสงในช่วงคลื่นไม่เกิน 700 นาโนเมตร โดยมีศูนย์กลางปฏิกิริยาอยู่ที่ 700 นาโนเมตร
2. กลุ่มสารสีระบบแสง II (photosystem II) หรือ P680 เป็นกลุ่มสารสีที่ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ a คลอโรฟิลล์ a รูปพิเศษ (P680) คลอโรฟิลล์ b คลอโรฟิลล์ c คลอโรฟิลล์ d และสารสีอื่นๆ แล้วแต่ชนิดของพืช สามารถดูดซับพลังงานแสงในช่วงคลื่นสั้นกว่า 680 นาโนเมตร โดยมีศูนย์กลางปฏิกิริยาอยู่ที่ 680 นาโนเมตร
สำหรับปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง จะมีบทบาทสำคัญเป็นอย่างยิ่ง เนื่องจากทำหน้าที่ในการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี แล้วเก็บไว้ในสารประกอบ ATP และ NADPH
เมื่อแสงส่องถูกคลอโรฟิลล์ พลังงานแสงบางส่วนจะถูกคลอโรฟิลล์ดูดซับเอาไว้ ทำให้อิเล็กตรอนภายในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์มีพลังงานสูงขึ้น และถ้าหากมีพลังงานแสงมากพอ จะทำให้อิเล็กตรอนนี้หลุดออกจากคลอโรฟิลล์
อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้ อาจมีจำนวนมากและจะถูกสารบางอย่างมารับ แล้วถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปเป็นทอดๆ พลังงานภายในอิเล็กตรอนจะลดลงเรื่อยๆ พลังงานที่ปล่อยออกมาจะถูกนำไปสร้างเป็น ATP หรือ NADPH การถ่ายโอนอิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ มี 2 ระบบคือ
1. การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron transfer)
2. การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer)
การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร
เป็นการถ่ายโอนอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับระบบแสงเพียงระบบเดียวเท่านั้น คือระบบแสง I โดยเริ่มจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ a ในระบบแสง I ดูดซับพลังงานแสง ทำให้อิเล็กตรอนในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์มีระดับพลังงานสูงขึ้น และเคลื่อนที่หลุดจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ และถูกถ่ายโอนอิเล็กตรอนให้กับตัวรับอิเล็กตรอน (electron acceptor) ตัวแรก ซึ่งยังไม่ทราบแน่ชัดว่าเป็นสารใด แต่เข้าใจว่าน่าจะเป็นเฟอร์ริดอกซิน รีดิวซิงซับสแตนซ์ (ferredoxin reducing substance)
แล้วสารนี้จึงถ่ายโอนอิเล็กตรอนต่อไปยังเฟอร์ริดอกซิน (ferredoxin) ไซโทโครม b (cytochrome b) ไซโทโครม f (cytochrome f) และพลาสโทไซยานิน (plastocyanin) ตามลำดับ ต่อจากนั้นจึงถ่ายโอนอิเล็กตรอนให้แก่โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ a (P700) ที่ถูกออกซิไดส์ในระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง
ขณะที่มีการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปนั้น จะมีการปล่อยพลังงานออกจากอิเล็กตรอนเพื่อนำไปสร้าง ATP (จาก ADP + Pi) เรียกว่า การสร้างพลังงาน ATP ด้วยแสงแบบเป็นวัฏจักรการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบนี้จะทำให้ได้พลังงานในรูปของ ATP 1 โมเลกุลต่อการถ่ายโอนอิเล็กตรอน 1 คู่ จะเห็นได้ว่า อิเล็กตรอนที่หลุดออกจากระบบแสง I จะวนกลับมายังระบบแสง I ตามเดิม
การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบนี้ จะเกี่ยวข้องทั้งระบบแสง I และระบบแสง II รวมทั้งน้ำด้วย เมื่อพืชได้รับพลังงานแสง ปฏิกิริยาจะเกิดขึ้นพร้อมๆ กันทั้งสองระบบแสง การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจะเริ่มจากคลอโรฟิลล์ในระบบแสง I (P700) ได้รับพลังงานแสง ทำให้อิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึ้น และหลุดออกจากคลอโรฟิลล์ เกิดการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน (electron acceptor) ตัวแรก ซึ่งเข้าใจว่าเป็น เฟอร์ริดอกซิน รีดิวซิงซับสแตนซ์ และเฟอร์ริดอกซินตามลำดับ
หลังจากนั้นเฟอร์ริดอกซินจะถูกออกซิไดส์ อิเล็กตรอนจากเฟอร์ริดอกซินจะถูกถ่ายโอนให้กับ NADP+ ซึ่งเป็นตัวสุดท้ายที่จะรับอิเล็กตรอน และเมื่อรวมกับโปรตอน (2H+) จากการแยกสลายด้วยแสง (photolysis) จะกลายเป็น NADPH + H+ โดยไม่หวนกลับมายังระบบแสง I อีก ทำให้ระบบแสง I ขาดอิเล็กตรอนไป 1 คู่
ในระบบแสง II (P680) เมื่ออิเล็กตรอนมีพลังงานสูง และหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก คือ ฟีโอไฟทิน (pheophytin) จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนให้กับพลาสโทควิโนน (plastoquinone) สารนี้จะถ่ายโอนอิเล็กตรอนให้กับไซโทโครม b (cytochrome b) แล้วสร้างพลังงานได้ ATP แล้วจึงส่งต่อไปยังไซโทโครม f (cytochrome f) พลาสโทไซยานิน (plastocyanin) และโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ a (P700) ที่ถูกออกซิไดส์ในระบบแสง I ตามลำดับ
ในขณะที่มีการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังตัวนำต่างๆ ระดับพลังงานของอิเล็กตรอนจะลดลง เนื่องจากส่วนหนึ่งของพลังงานจะถูกนำไปใช้ในการเปลี่ยน ADP และ Pi ให้เป็น ATP
เช่นเดียวกับที่เกิดในช่วงการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบนี้จะทำให้ได้พลังงานในรูปของ ATP 2 โมเลกุล จะเห็นได้ว่า อิเล็กตรอนจากระบบแสง II จะถูกถ่ายโอนไปยังระบบแสง I จึงทำให้ระบบแสง II อยู่ในสภาพขาดอิเล็กตรอน จำเป็นต้องได้รับอิเล็กตรอนจากสารอื่น
อิเล็กตรอนที่ระบบแสง II ได้รับมาจากกระบวนการแยกสลายด้วยแสง (photolysis) ซึ่งค้นพบโดย โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ดังนั้น จึงอาจเรียกชื่อตามชื่อของผู้ค้นพบว่า ปฏิกิริยาฮิลล์ (Hill reaction) การแยกสลายด้วยแสงนอกจากจะให้อิเล็กตรอนแล้ว ยังให้ออกซิเจนและโปรตอนอีกด้วย ดังสมการ
โดยสรุป การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรจะมีการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปในทางเดียว คือ จากน้ำไปสู่ NADP+ ดังนี้
น้ำ → ระบบแสง II → ระบบแสง I → NADP+
ได้สารประกอบที่มีพลังงานสูง 2 ชนิดคือ ATP และ NADPH+H+
การสร้าง NADPH+H+ หรือ NADPH2
เมื่อ NADP+ รับอิเล็กตรอน (2e-) ที่หลุดมาจากระบบแสง I แล้ว จะมีสถานะทางไฟฟ้าเป็นประจุลบ ดังนั้น จึงต้องรับโปรตอน (2H+) ที่ได้จากการแยกสลายด้วยแสงโดยเร็ว และกลายเป็น NADPH+H+ หรือ NADPH2 ที่มีประจุเป็นกลาง และจะนำไปใช้ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงต่อไป การเกิด NADPH+H+ เป็นไปดังสมการ
ตารางเปรียบเทียบการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร และการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร |
การถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร |
1. เกี่ยวข้องกับระบบแสง I |
1. เกี่ยวข้องกับระบบแสง I และระบบแสง II |
2. อิเล็กตรอนที่หลุดออกจากคลอโรฟิลล์ของระบบแสง I จะกลับสู่ที่เดิม |
2. อิเล็กตรอนที่หลุดไปจะไม่กลับมาที่เดิม แต่จะมีอิเล็กตรอนจากระบบแสง II มาแทนที่ |
3. มีการสร้าง ATP 1 โมเลกุล |
3. มีการสร้าง ATP 2 โมเลกุล |
4. ไม่มีการสร้าง NADPH+H+ |
4. มีการสร้าง NADPH+H+ |
5. ไม่มีแก๊สออกซิเจนเกิดขึ้น |
5. มีแก๊สออกซิเจนเกิดขึ้น |
6. ไม่มีการแยกสลายด้วยแสง (photolysis) |
6. มีการแยกสลายด้วยแสง (photolysis) |
7. ใช้สารสีในระบบแสง I |
7. ใช้สารสีในระบบแสง I และระบบแสง II |
ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง
ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง (dark reaction) หรือการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation) หรือวัฏจักรคัลวิน (Calvin cycle) การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จากปฏิกิริยาแสงในรูป ATP และ NADPH2 มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาล
ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง มี 3 ระยะ คือ
ระยะที่ 1 การตรึงคาร์บอน (carbonylative phase) เป็นขั้นตอนที่ ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) เข้ารวมกับ CO2 และเกิดเป็น 3-phosphoglycerate 2 โมเลกุล ซึ่งเป็นสารเสถียร (stable intermediate) ตัวแรกของ Calvin cycle
ระยะที่ 2 การเกิดรีดักชัน (reductive phase) เป็นขั้นตอนที่ 3-phosphoglycerate ถูก reduced เกิดเป็น glyceraldehyde-3-phosphate ซึ่งเป็นสารประเภทน้ำตาล ขั้นตอนนี้จะมีการใช้สารพลังงานสูงที่ได้จากปฏิกิริยาแสง คือ ATP และ NADPH
ระยะที่ 3 การเปลี่ยนแปลงเพื่อให้ได้ไรบูโลสบิสฟอสเฟต (regenerative phase) เป็นขั้นตอนที่จะสร้างโมเลกุล RuBP ขึ้นมาอีกครั้งหนึ่ง เพื่อวนกลับไปเป็นตัวรับ CO2 ในรอบต่อไป ในขั้นตอนนี้ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP ซึ่งได้จากปฏิกิริยาแสงสำหรับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงที่สมบูรณ์ คือ
พืช C3 เป็นพืชที่มีระบบการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย Calvin cycle เพียงอย่างเดียว จะเห็นได้ว่าใน Calvin Cycle สารอินทรีย์ตัวแรกที่เกิดขึ้นจากการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์คือ PGA จึงเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เราจึงเรียกพืชกลุ่มนี้ว่า พืช C3
พืช C3 นี้เป็นพืชกลุ่มใหญ่ที่สุด มีจำนวนชนิดมากว่าพืช C4 พืชที่เป็นพืช C3 ได้แก่ ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวบาร์เลย์ ข้าวเหนียว ถั่ว เป็นต้น โครงสร้างภายในของใบจะประกอบด้วย mesophyll cell 2 แบบ คือ palisade mesophyll และ spongy mesophyll และมีกลุ่มเนื้อเยื่อลำเลียงแทรกอยู่ อาจมีกลุ่มเซลล์ล้อมรอบกลุ่มท่อลำเลียง ซึ่งเรียกว่า bundle sheath cell หรือไม่ก็ได้
การเกิดการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วย Calvin cycle จะเกิดขึ้นที่ mesophyll cells เป็นหลัก
พัดชา วิจิตรวงศ์