การแลกเปลี่ยนแก๊ส หรือการหายใจของพืช เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์แสง และการหายใจ โดยเฉพาะจะเกิดตรงใบมากกว่าส่วนอื่นๆ ซึ่งจะเกิดในชั้นมีโซฟิลล์ (mesophyll) ของใบ ส่วนการคายน้ำของพืชนั้นเกิดขึ้นระหว่างสร้างอาหาร เมื่อการลำเลียงน้ำในไซเล็มเกิดขึ้นจากแรงดึง จึงเกิดการคายน้ำเป็นผลต่อเนื่องตามมา ส่วนใหญ่ร้อยละ 90 พืชจะสูญเสียน้ำออกทางปากใบ

การแลกเปลี่ยนแก๊ส

หรือการหายใจของพืช เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์แสง และการหายใจ โดยเฉพาะจะเกิดตรงใบมากกว่าส่วนอื่นๆ ซึ่งจะเกิดในชั้นมีโซฟิลล์ (mesophyll) ของใบ 

ชั้นมีโซฟิลล์ส่วนที่เป็นสปันจีเซลล์ (spongy cell) จะมีเซลล์เกาะกันอย่างหลวมๆ ทำให้มีช่องว่างระหว่างเซลล์ พื้นที่ผิวส่วนใหญ่ของสปันจีเซลล์จะสัมผัสกับอากาศโดยตรง ทำให้บริเวณนี้มีการแลกเปลี่ยนแก๊สสูงมาก

ในช่องว่างระหว่างเซลล์นี้จะมีความชื้นเกือบ 100% ดังนั้น เยื่อหุ้มเซลล์ของสปันจีจึงเปียกชื้น เหมาะแก่การแลกเปลี่ยนแก๊ส ตรงใบมีเซลล์เอพิเดอร์มิสนี้ เรียกว่า เซลล์คุม (guard cell) และมีปากใบ (stoma) ทำหน้าที่แลกเปลี่ยนแก๊ส และคายน้ำ

ผิวใบด้านบนและด้านล่างจะมีสารพวกคิวติน (cutin) ฉาบอยู่ ซึ่งมีสมบัติไม่ยอมให้น้ำผ่านได้ง่าย แต่จะยอมให้แก๊สกระจายเข้าออกได้บ้าง ดังนั้น การแลกเปลี่ยนแก๊สจึงเกิดตรงผิวใบได้บ้าง แต่ส่วนใหญ่จะเกิดตรงปากใบ สำหรับพืชบกปากใบจะอยู่ทางด้านล่างของใบเป็นส่วนใหญ่ ส่วนพืชใบปริ่มน้ำปากใบจะอยู่ด้านบน กระบองเพชรปากใบจะอยู่ตามลำต้น

ในพืชบางชนิดที่ผิวของลำต้นยังมีเลนทิเซล (lenticel) อยู่ทั่วไป ทำให้อากาศผ่านเข้าออกได้ เลนทิเซล คือ รูที่สามารถพบได้บริเวณลำต้นหรือกิ่ง จะเห็นเป็นรอยแผลแตกเป็นทางยาวตามขวาง หรือตามยาวของลำต้น เกิดขึ้นมาตั้งแต่การเจริญขั้นแรกของลำต้นหยุดการเจริญ โดยเซลล์พาเรงคิมาซึ่งเป็นเซลล์ที่มีผนังบางจะแบ่งตัวในแนวต่างๆ ทั้งในแนวตั้งและแนวนอน คลอโรฟิลล์ที่เกิดขึ้นในบริเวณนี้ก็จะหายไป เซลล์จะเรียงตัวกันอย่างหลวมๆ เมื่อฝนตกน้ำจึงซึมเข้าสู่เซลล์ได้ง่าย ทำให้เซลล์ขยายตัวจนไปดันเซลล์ที่อยู่ติดกับเซลล์ในชั้นคอร์เทกซ์ และดันเซลล์ที่อยู่ในชั้นเอพิเดอร์มิสให้แตกออก จนกลายเป็นรอยแตก ซึ่งก็คือเลนติเซลนั่นเอง

ที่รากของพืช ก็มีการแลกเปลี่ยนแก๊สระหว่างขนรากและเซลล์ที่ผิวของรากโดยทั่วๆ ไป กับอากาศที่อยู่ระหว่างช่องว่างของเม็ดดิน ทำให้เซลล์ขนรากได้รับแก๊สออกซิเจนเพียงพอ ดังนั้น ในการปลูกพืชจึงต้องหมั่นพรวนดินอยู่เสมอ พืชมีการหายใจอยู่ตลอดเวลาทั้งกลางวันและกลางคืน เพราะเซลล์ที่มีชีวิตต้องการพลังงานเพื่อทำกิจกรรมตลอดเวลา

การคายน้ำของพืช (transpiration)

ในการสร้างอาหาร พืชต้องการแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ และน้ำ เป็นสารตั้งต้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง รากพืชดูดน้ำจากดินแล้วลำเลียงไปยังส่วนต่างๆ ทางไซเล็ม ส่วนแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์นั้น พืชจะได้จากกระบวนการแลกเปลี่ยนแก๊ส โดยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศจะแพร่เข้าไปในพืชทางรูปากใบ

จะเห็นได้ว่า การเปิดปิดของปากใบของพืช มีจุดประสงค์เพื่อการแลกเปลี่ยนแก๊ส ไม่ใช่เพื่อการคายน้ำ แต่การลำเลียงน้ำในไซเล็มที่เกิดขึ้นเนื่องจากแรงดึง ส่งผลให้พืชคายน้ำเป็นผลต่อเนื่องตามมา 

ดังนั้น การแลกเปลี่ยนแก๊สจึงทำให้พืชสามารถนำแก๊สคาร์บอนไอออกไซด์ และน้ำในสภาพแวดล้อมมาใช้ในการสร้างอาหารได้ นอกจากนี้ พืชยังอาจคายน้ำออกทางช่องอากาศ หรือเลนทิเซล (lenticel) ซึ่งเป็นรอยแตกที่เปลือกของลำต้นพืช ที่มีการเจริญเติบโตขั้นที่สอง โดยมีพืชบางชนิดเท่านั้นที่พบเลนทิเซล ส่วนใหญ่ร้อยละ 90 พืชจะสูญเสียน้ำออกทางปากใบ

กลไกการคายน้ำของพืช

พืชคายน้ำบริเวณใบเป็นหลัก โดยการเปิดปิดของปากใบ รูปากใบเปิดเมื่อเซลล์คุมเต่ง และปิด เมื่อเซลล์คุมสูญเสียความเต่ง การเต่งและการสูญเสียความเต่งของเซลล์คุมนั้น เกี่ยวข้องกับความเข้มข้นของสารละลายในเซลล์ ที่เป็นปัจจัยกำหนดความเต่งของเซลล์คุม

เมื่อมีแสง จะมีการลำเลียงโพแทสเซียมไอออนเข้าสู่เซลล์คุมในปริมาณมากขึ้น ทำให้ความเข้มข้นของสารละลายในเซลล์คุมเพิ่มขึ้น น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจึงแพร่เข้าสู่เซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมเต่งมากขึ้น เซลล์คุมเปลี่ยนรูปไปทำให้รูปากใบเปิด

ในทางตรงกันข้าม การลดปริมาณของโพแทสเซียมไอออนในเซลล์คุม ทำให้ความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์ลดลง น้ำจะแพร่ออกจากเซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมสูญเสียแรงดันเต่ง จึงเปลี่ยนรูปไปมีผลทำให้รูปากใบปิด

ชนิดปากใบของพืช

ปากใบพืชจำแนกตามชนิดของพืชที่เจริญอยู่ในสิ่งแวดล้อมต่างๆ ได้เป็น 3 แบบ คือ

1. ปากใบแบบธรรมดา (typical stomata) เป็นปากใบของพืชทั่วไป โดยมีเซลล์คุมอยู่ในระดับเดียวกับเซลล์เอพิเดอร์มิส พืชที่ปากใบเป็นแบบนี้มักเป็นพวกเจริญอยู่ในที่ๆ มีน้ำอุดมสมบูรณ์พอสมควร (mesophile)

2. ปากใบแบบจม (sunken stomata) เป็นปากใบที่อยู่ลึกเข้าไปในเนื้อใบ เซลล์คุมอยู่ลึกกว่าหรือต่ำกว่าชั้นเซลล์เอพิเดอร์มิส พบในพืชที่อยู่ในที่แห้งแล้ง (xerophyte) เช่น พืชทะเลทรายจำพวกกระบองเพชร พืชป่าชายเลน (halophyte) เช่น โกงกาง แสม ลำพู เป็นต้น

3. ปากใบแบบยกสูง (raised stomata) เป็นปากใบที่มีเซลล์คุมอยู่สูงกว่าระดับเอพิเดอร์มิสทั่วไป เพื่อช่วยให้น้ำระเหยออกจากปากใบได้เร็วขึ้น พบได้ในพืชที่เจริญอยู่ในน้ำที่ที่มีน้ำมากหรือชื้นแฉะ (hydrophyte)

ใบพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด เช่น หญ้า ข้าวโพด ที่ชั้นเอพิเดอร์มิสมีเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง เรียกว่า บัลลิฟอร์มเซลล์ (bulliform cell) ช่วยทำให้ใบม้วนงอได้เมื่อพืชขาดน้ำ ซึ่งช่วยลดการคายน้ำของพืชให้น้อยลง

กัตเตชัน (guttation)

ในขณะที่สิ่งแวดล้อมไม่เหมาะสมกับการคายน้ำทางปากใบ เช่น เมื่ออากาศมีความชื้นมาก พืชบางชนิดจะกำจัดน้ำออกมาในรูปของหยดน้ำทางรูเปิดเล็กๆ ตามปลายของเส้นใบ รูเหล่านี้เรียกว่า ไฮดาโทด (hydathode)

เนื่องจากพืชมีการดูดน้ำอยู่ตลอดเวลา น้ำจะเข้าไปอยู่ในรากเป็นจำนวนมากขึ้นทุกที ทำให้เกิดแรงดันของเหลวให้ไหลขึ้นไปตามท่อไซเล็มในลำต้นและใบ และไหลออกมาทางรูเปิดของท่อเล็กๆ ที่อยู่ปลายของเส้น มองเห็นเป็นหยดน้ำเล็กๆ เกาะอยู่ตามขอบใบ เราจะพบปรากฏการณ์นี้ในธรรมชาติได้อย่างชัดเจนในตอนเช้าที่อากาศมีความชื้นมากๆ

ปัจจัยที่มีผลต่อการเปิดปิดปากใบและการคายน้ำของพืช

1. อุณหภูมิ ขณะที่รูปากใบเปิด ถ้าอุณหภูมิของอากาศสูงขึ้น และความชื้นสัมพัทธ์ในอากาศลดลง น้ำจะระเหยออกจากปากใบมากขึ้น ถ้าอุณหภูมิสูงเกินไปปากใบจะปิดเพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ

2. ความชื้น ถ้าได้รับความชื้นในอากาศลดลง ปริมาณของน้ำในดินมากกว่า สภาพของน้ำในใบพืชและในอากาศจะแตกต่างกันมากขึ้น จึงทำให้น้ำระเหยออกทางรูปากใบมากขึ้น เกิดการคายน้ำเพิ่มมากขึ้น

3. กระแสลม กระแสลมที่พัดผ่านใบจะทำให้ความกดอากาศที่บริเวณผิวใบลดลง น้ำบริเวณรูปากใบจะระเหยออกสู่อากาศได้มากขึ้น และในขณะที่ลมเคลื่อนผ่านผิวใบจะนำความชื้นไปด้วย น้ำจากรูปากใบก็จะระเหยได้มากขึ้นเช่นกัน

4. สภาพน้ำในดิน การเปิดปิดของรูปากใบมีความสัมพันธ์กับสภาพของน้ำในดินมากกว่าสภาพของน้ำในใบพืช เมื่อดินมีน้ำน้อยลง และพืชเริ่มขาดแคลนน้ำ พืชจะสังเคราะห์กรดแอบไซซิก (abscisic acid; ABA) มีผลทำให้รูปากใบปิด การคายน้ำลดลง

5. ความเข้มของแสง ขณะที่ได้รับน้ำอย่างเพียงพอ และเมื่อความเข้มแสงสูงขึ้น รูปากใบจะเปิดมากขึ้น และเมื่อความเข้มแสงลดลง รูปากใบจะเปิดน้อยลง ดังนั้น เมื่อความเข้มแสงมากขึ้น จะเป็นผลให้เกิดการคายน้ำในใบได้มากขึ้น ถ้ามีน้ำในดินน้อย พืชเริ่มขาดแคลนน้ำ รูปากใบจะปิด

6. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ โดยทั่วไปเมื่อพืชอยู่ในที่ที่มีแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์สูงมากกว่าปกติ จะทำให้รูปากใบเปิดได้แคบลง

พัดชา วิจิตรวงศ์