การแบ่งเซลล์ (Cell Division) คือ การเพิ่มจำนวนของเซลล์ (cell) ในสิ่งมีชีวิต เพื่อการเจริญเติบโต และรักษาซ่อมแซมร่างกายส่วนที่สึกหรอ รวมถึงสร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่คงไว้ซึ่งสารพันธุกรรม ทำหน้าที่ควบคุมลักษณะและการแสดงออกที่เป็นเอกลักษณ์ของสิ่งมีชีวิต กระบวนการแบ่งเซลล์สามารถแบ่งออกเป็น 2 ขั้นตอน ได้แก่ การแบ่งตัวของนิวเคลียส (karyokinesis) และการแบ่งตัวของไซโทพลาซึม (cytokinesis)

1. การแบ่งตัวของนิวเคลียส (karyokinesis)

มีด้วยกัน 2 ลักษณะ คือ

         1.1 การแบ่งแบบไมโทซิส (mitosis)

 คือ การเพิ่มจำนวนของเซลล์ร่างกาย (somatic cell) ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (multicellular organism) เช่น พืช สัตว์และมนุษย์ เป็นการแบ่งเซลล์เพื่อการสืบพันธุ์ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว (unicellular organism) และการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ในพืช 

การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสเป็นการเพิ่มจำนวนเซลล์จาก 1 เซลล์ดั้งเดิม เพิ่มจำนวนขึ้นเป็น 2 เซลล์ โดยที่เซลล์เกิดใหม่ยังคงมีคุณสมบัติเหมือนเซลล์ต้นแบบทุกประการ ทั้งชนิด และจำนวนของโครโมโซม (chromosome) ซึ่งการแบ่งตัวแบบไมโทซิสนี้ สามารถจำแนกออกเป็น 5 ระยะหรือที่เรียกกันว่า วัฏจักรเซลล์ (cell cycle) ได้ดังนี้

(ก) ระยะอินเตอร์เฟส (interphase) เป็นระยะพัก และเตรียมการแบ่งเซลล์ กิจกรรมของเซลล์ในระยะนี้ มีการเจริญเติบโตเต็มที่ มีกระบวนการเมทาบอลิซึม (metabolism) สูง เซลล์สะสมวัตถุดิบสำหรับการสังเคราะห์สารต่างๆ และที่สำคัญคือ การสังเคราะห์สารพันธุกรรม หรือดีเอ็นเอ (DNA) เพิ่มขึ้น ทำให้มีการจำลองตัวของโครโมโซมเพิ่มขึ้น 1 ชุด เพื่อเตรียมพร้อมสำหรับการแบ่งตัวของนิวเคลียส และไซโทพลาซึมในขั้นตอนต่อไป แบ่งย่อยเป็น

                  - ระยะ G1 เป็นระยะก่อนการสร้าง DNA ซึ่งเซลล์มีการเจริญเติบโตเต็มที่ ระยะนี้จะมีการสร้างสารบางอย่างเพื่อใช้สร้าง DNA ในระยะต่อไป

                  - ระยะ S เป็นระยะสร้าง DNA (DNA replication) โดยเซลล์มีการเจริญเติบโต และมีการสังเคราะห์ DNA อีก 1 ตัว หรือมีการจำลองโครโมโซม อีก 1 เท่าตัว ระยะนี้ใช้เวลานานที่สุด

                  - ระยะ G2 เป็นระยะหลังสร้าง DNA ซึ่งเซลล์มีการเจริญเติบโต และเตรียมพร้อมที่จะแบ่งโครโมโซม และไซโทพลาสซึมต่อไป

(ข) ระยะ M (M-phase) เป็นระยะที่มีการแบ่งนิวเคลียส และแบ่งไซโทพลาสซึม ซึ่งโครโมโซม จะมีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอน ก่อนที่จะถูกแบ่งแยกออกจากกัน ประกอบด้วย 4 ระยะย่อย คือ โพรเฟส เมทาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส

                  - ระยะโพรเฟส (prophase) โครงสร้างของโครโมโซมจะปรากฏให้เห็นเป็นรูปตัวเอกซ์ (X) ชัดเจนขึ้น โดยในเซลล์ของสัตว์มีการเคลื่อนที่ของเซนทริโอล (centriole) ซึ่งเคลื่อนตัวไปอยู่บริเวณขั้วตรงข้ามทั้ง 2 ด้านของเซลล์ ก่อนสร้างเส้นใยโปรตีนที่เรียกว่า “ไมโทติก สปินเดิล” (mitotic spindle) หรือ “สปินเดิล ไฟเบอร์” (spindle fiber) ไปยึดเกาะเซนโทรเมียร์ (centromere) หรือบริเวณจุดกึ่งกลางของโครโมโซม ซึ่งในเซลล์พืชจะมีขั้วตรงกันข้าม (polar cap) ทำหน้าที่แทนเซนทริโอล โดยในปลายระยะนี้ เยื่อหุ้มนิวเคลียส (nuclear membrane) และนิวคลีโอลัส (nucleolus) ภายในเซลล์จะค่อยๆ สลายตัวไป

                  - ระยะเมทาเฟส (metaphase) เป็นระยะที่เส้นใยสปินเดิลหดตัว และดึงให้โครโมโซมมาเรียงตัวอยู่ร่วมกันในแนวกึ่งกลางของเซลล์ และเป็นช่วงเวลาที่โครโมโซมมีการหดตัวลงสั้นที่สุด เพื่อเตรียมพร้อมสำหรับการแบ่งตัวและการเคลื่อนที่ ส่งผลให้ระยะเมทาเฟสเป็นช่วงเวลาที่เหมาะสมแก่การนับจำนวน ศึกษารูปร่าง และความผิดปกติของโครโมโซม (karyotype) โดยโครโมโซมเริ่มมีการเคลื่อนที่แยกออกจากกันในช่วงปลายของระยะนี้

                   - ระยะแอนาเฟส (anaphase) เป็นระยะที่เส้นใยสปินเดิลหดสั้นลง จนทำให้โครมาทิด (chromatid) หรือแท่งแต่ละแท่งในคู่โครโมโซม ถูกดึงแยกออกจากกันไปอยู่บริเวณขั้วในทิศทางตรงกันข้าม โครโมโซมภายในเซลล์จะเพิ่มจำนวนขึ้นเป็น 2 เท่า ซึ่งถือเป็นกระบวนการแบ่งตัวเพื่อสร้างเซลล์ใหม่ขึ้น 2 เซลล์ ซึ่งระยะแอนาเฟสเป็นระยะที่ใช้เวลาสั้นที่สุดในขั้นตอนทั้งหมด

                   - ระยะเทโลเฟส (telophase) เป็นระยะที่โครมาทิด ซึ่งแยกออกจากกัน หรือที่เรียกว่า “โครโมโซมลูก” (daughter chromosome) เกิดการรวมกลุ่มกันบริเวณขั้วตรงข้ามของเซลล์ จากนั้นโครโมโซมลูกแต่ละแท่งจะคลายตัวออกเป็นเส้นใยโครมาทิน (chromatin) ขณะเดียวกัน เส้นใยสปินเดิลจะละลายตัวไป เกิดนิวคลีโอลัส และเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นอีกครั้งล้อมรอบเส้นใยดังกล่าว ดังนั้นตอนปลายของระยะนี้ จะเห็นเซลล์มีนิวเคลียสเพิ่มขึ้นเป็น 2 ส่วน

ในเซลล์บางชนิด เช่น เซลล์เนื้อเยื่อเจริญของพืช เซลล์ไขกระดูก เพื่อสร้างเม็ดเลือดแดง เซลล์บุผิว พบว่า เซลล์จะมีการแบ่งตัวอยู่เกือบตลอดเวลา จึงกล่าวได้ว่า เซลล์เหล่านี้ อยู่ในวัฏจักรของเซลล์ตลอด แต่เซลล์บางชนิด เมื่อแบ่งเซลล์แล้วจะไม่แบ่งตัวอีกต่อไป นั่นคือ เซลล์จะไม่เข้าสู่วัฏจักรของเซลล์อีก เข้าสู่ G0 จนกระทั่งเซลล์ชราภาพ (cell aging) และตายไป (cell death) ในที่สุด แต่เซลล์บางชนิดจะพักตัวหรืออยู่ใน G0 ชั่วระยะเวลาหนึ่ง ถ้าจะกลับมาแบ่งตัวอีก ก็จะเข้าวัฏจักรของเซลล์ต่อไป

1.2 การแบ่งแบบไมโอซิส (meiosis)

คือ การเพิ่มจำนวนเซลล์จากเซลล์ดั้งเดิม 1 เซลล์ ก่อกำเนิดเซลล์ใหม่ 4 เซลล์ การแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของสัตว์ ซึ่งเกิดในวัยเจริญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต โดยพบในอัณฑะ (testes) รังไข่ (ovary) และเป็นการแบ่งเพื่อสร้างสปอร์ (spore) ในพืช ซึ่งพบในอับละอองเรณู (pollen sac) และอับสปอร์ (sportsman) หรือโคน (cone) หรือในออวุล (ovule)

มีการลดจำนวนชุดโครโมโซมจาก 2n เป็น n ซึ่งเป็นกลไกหนึ่งที่ช่วยให้จำนวนชุดโครโมโซมคงที่ ในแต่ละสปีชีส์ ไม่ว่าจะเป็นโครโมโซมในรุ่นพ่อ-แม่ หรือรุ่นลูก-หลานก็ตาม จะมี 2 ขั้นตอน คือ การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสขั้นที่ 1 (meiosis I) และ การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสขั้นที่ 2 (meiosis II)

(ก) ขั้นตอนต่างๆ ใน meiosis I มีขั้นตอนต่างๆ ดังนี้

                  - ขั้นตอน interphase I มีการสังเคราะห์ DNA อีก 1 เท่าตัว หรือมีการจำลองโครโมโซมอีก 1 ชุด และยังติดกันอยู่ที่ปมเซนโทรเมียร์ ดังนั้น โครโมโซม 1 ท่อน จึงมี 2 โครมาทิด

                  - ขั้นตอน prophase I เป็นระยะที่ใช้เวลานานที่สุด มีความสำคัญต่อการเกิดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตมากที่สุด เนื่องจากมีการแปรผันของยีนเกิดขึ้น โดยโครโมโซมที่เป็นคู่กัน (homologous chromosome) จะมาเข้าคู่ และแนบชิดติดกัน เรียกว่า เกิดไซแนปซิส (synopsis) ซึ่งคู่ของโฮโมโลกัส โครโมโซม ที่เกิดไซแนปซิสกันอยู่นั้น เรียกว่า ไบแวเลนท์ (bivalent) ซึ่งแต่ละไบแวเลนท์มี 4 โครมาทิดเรียกว่า เทแทรด (tetrad) ในคน มีโครโมโซม 23 คู่ จึงมี 23 ไบแวเลนท์

โฮโมโลกัส โครโมโซม ที่ไซแนปซิสกัน จะผละออกจากกัน บริเวณกลางๆ แต่ตอนปลาย ยังไขว้กันอยู่ เรียกว่า เกิดไคแอสมา (chiasma)

มีการเปลี่ยนแปลงชิ้นส่วนโครมาทิดระหว่างโครโมโซมที่เป็นโฮโมโลกัสกัน กับบริเวณที่เกิดไคแอสมา เรียกว่า ครอสซิ่งโอเวอร์ (crossing over) หรืออาจมีการเปลี่ยนแปลงชิ้นส่วนของโครมาทิด ระหว่างโครโมโซมที่ไม่เป็นโฮโมโลกัสกัน (homologous chromosome) เรียกว่าทรานส-โลเคชัน (trans location) กรณีทั้งสอง ทำให้เกิดการผันแปรของยีนซึ่งทำให้เกิดการแปรผันของลักษณะสิ่งมีชีวิต (variation)

                  - metaphase I ไบแวเลนท์จะมาเรียงตัวกัน อยู่ในแนวกึ่งกลางเซลล์ (โฮโมโลกัส โครโมโซม ยังอยู่กันเป็นคู่ๆ)

                  - anaphase I สปินเดิลไฟเบอร์ (spindle fiber) จะหดตัวดึงให้โฮโมโลกัส โครโมโซม แยกออกจากกัน จำนวนชุดโครโมโซมในเซลล์ระยะนี้ยังคงเป็น 2n เหมือนเดิม (2n เป็น 2n)

                  - telophase I โครโมโซมจะไปรวมอยู่แต่ละขั้วของเซลล์และในเซลล์บางชนิด ในระยะนี้ จะมีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสมาล้อมรอบโครโมโซม และแบ่งไซโทพลาสซึมออกเป็น 2 เซลล์ เซลล์ละ n แต่ในเซลล์บางชนิดจะไม่แบ่งไซโทพลาสซึม โดยจะมีการเปลี่ยนแปลงของโครโมโซมเข้าสู่ระยะ meiosis II เลย

(ข) meiosis II มีขั้นตอนต่างๆ คล้ายไมโทซิส จะได้เซลล์ใหม่จำนวน 4 เซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์จะมีจำนวนโครโมโซมลดลง เหลือเพียงครึ่งหนึ่งของเซลล์ดั้งเดิม ดังนี้

                  - interphase II เป็นระยะพักตัว ซึ่งมีหรือไม่ก็ได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์ ไม่มีการสังเคราะห์ DNA หรือจำลองโครโมโซมแต่อย่างใด

                  - prophase II โครมาทิดจะหดสั้นมากขึ้น ไม่มีการเกิดไซแนปซิส ไคแอสมา ครอสซิ่งโอเวอร์แต่อย่างใด

                  - metaphase II โครมาทิดมาเรียงตัวอยู่ในแนวกึ่งกลางเซลล

                  - anaphase II มีการแยกโครมาทิดออกจากกัน ทำให้จำนวนชุดโครโมโซมเพิ่มจาก n เป็น 2n ชั่วขณะ

                  - telophase II มีการแบ่งไซโทพลาสซึม จนได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์มีโครโมโซม เป็น n ใน 4 เซลล์ที่เกิดขึ้นนั้น จะมียีนเหมือนกันอย่างละ 2 เซลล์ ถ้าไม่เกิดครอสซิ่งโอเวอร์ หรืออาจจะมียีนต่างกันทั้ง 4 เซลล์ ถ้าเกิดครอสซิ่งโอเวอร์ 

2. การแบ่งตัวของไซโทพลาซึม (cytokinesis) มีด้วยกัน 2 ลักษณะ คือ

         2.1 การเกิดร่องแบ่ง (furrow type) ในเซลล์สัตว์

โดยเยื่อหุ้มเซลล์จะคอดกิ่วจากทั้ง 2 ด้านเข้าสู่ใจกลางเซลล์ จากการเคลื่อนตัวของไมโครฟิลาเมนท์ (microfilament) หรือเส้นใยโปรตีนที่อยู่ใต้เยื่อหุ้มเซลล์ ทำการแบ่งไซโทพลาซึมของเซลล์สัตว์ออกเป็น 2 ส่วน สุดท้ายเกิดเป็นเซลล์ใหม่ขึ้นจำนวน 2 เซลล์ 

         2.2 การสร้างผนังกั้น (cell plate type) ในเซลล์พืช

 เกิดเซลล์เพลท (cell plate) ขึ้นตรงบริเวณกึ่งกลางเซลล์ ก่อนขยายตัวออกไปทั้ง 2 ด้านของเซลล์ กลายเป็นผนังเซลล์ (cell wall) ซึ่งแยกนิวเคลียสออกจากกัน หลังจากการแบ่งตัวของนิวเคลียส การก่อตัวขึ้นของผนังเซลล์ทำให้การแบ่งไซโทพลาซึมในขั้นตอนสุดท้ายเสร็จสมบูรณ์

พัดชา วิจิตรวงศ์